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Aspectos biogeográficos de componentes da ictiofauna da América Central: análise comparativa[/size]

Por Karine Kavalco, MSc., 2005

As famílias de peixes são mais numerosas no mar (mais de 14.000 espécies) do que na água doce (cerca de 10.000 espécies) (Nelson, 1994), embora alguns autores considerem estes números subestimados, sobretudo com relação a fáunula de cabeceiras, uma vez que espécies de pequeno porte representam, no mínimo, 50% do total de espécies dessa fauna. Além disso, estas apresentam um alto grau de endemismo e são bem menos estudadas que as espécies de maior porte e mais importantes economicamente. (Castro, 1999).


A ictiofauna neotropical é a mais diversificada e rica dentre todos os peixes, sendo derivada de poucos estoques básicos (não incluindo as famílias endêmicas mais primitivas da África), principalmente de Characiformes (peixes de escamas) e Siluriformes (bagres e cascudos), desenvolvidos por irradiações adaptativas iniciadas durante o longo período de isolamento da América do Sul, no Terciário (Lowe-McConnell, 1999). Segundo a mesma autora, a atual fauna neotropical consiste de poucos representantes de grupos amplamente distribuídos, como o peixe pulmonado Lepidosiren, os Osteoglossídeos Arapaima gigas e Osteoglosum (duas espécies), nandídeos e ciprinodontiformes; cerca de 50 representantes de grupos predominantemente marinhos, como as raias (Potamotrygon), cupleídeos, engraulídeos, cienídeos, linguados, belonídeos; e peixes do estoque da Gonduana – caracóides otofísios, siluróides e ciclídeos percomorfos. Atualmente a ictiofauna neotropical compreende aproximadamente 8.000 espécies, num total de 24.600 espécies taxonomicamente reconhecidas, o que corresponde à metade dos vertebrados conhecidos (Nelson, 1994). Das 482 famílias de peixes, as oito maiores (Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Labridae, Balitaridae e Serranidae) contêm cerca de 33% das espécies e sua maioria representa grupos de água doce, que ao total, perfazem cerca de 40% de todos os peixes do planeta, distribuídos em 1% da superfície e em 0,01% da água (Nelson, 1994), a maioria em grandes rios e lagos dos trópicos (Lowe-McConnell, 1977).


Os peixes Characiformes ocorrem praticamente em todos os ambientes de água doce, distribuindo-se no continente americano desde a fronteira México - Estados Unidos até o sul da Argentina e no continente africano (Lucena, 1993). Na América do Sul, os caracóides preencheram nichos ocupados pelos ciprinóides nos continentes asiático e africano. A ordem apresenta 10 famílias com cerca de 237 gêneros e pelo menos 1343 espécies. Destas, cerca de 208 são africanas e o restante do Sudoeste dos Estados Unidos, do México e das Américas Central e do Sul (Nelson, 1994). Dentro desta ordem encontra-se a família Characidae, a maior e mais complexa dentre as demais, compreendendo cerca de 30 subfamílias e aproximadamente 250 gêneros (Britski et al., 1988). A ictiofauna de Characidae é composta por peixes com hábitos alimentares muito diversificados (herbívoros, onívoros e carnívoros) que exploram uma grande variedade de habitats. Esta família abrange cerca de 400 espécies no território brasileiro. Os peixes mais conhecidos desta família são os lambaris, piracanjubas, peixes-cachorros, piranhas, pacus e dourados, todos são ótimos nadadores e apresentam tamanho variável entre 2 cm e mais de 1 metro de comprimento.


Os Characiformes são peixes que ocorrem estritamente em águas continentais dulcícolas, e têm sido alvo de pesquisas que buscam levantar hipóteses sobre a história biogeográfica de faunas de água doce. A divergência entre os Characiformes africanos e neotropicais tem sido relacionada com a abertura do oceano Atlântico, e embora levem em conta o modelo de tectônica de placas da evolução continental, nenhuma das hipóteses que tentam explicar a história mezosóica dos Ostariophysi é baseada na visão atual das relações de parentesco entre estes peixes (Buckup, 1998). Segundo Lowe-McConnell (1999), admite-se que esta separação continental tenha ocorrido há cerca de 75 Ma, no fim do Cretáceo, levando com ela os estoques de peixes compartilhados.


A evidência fóssil direta demonstra que no final do mioceno médio (10 Ma) a fauna de peixes Neotropical era essencialmente moderna, tanto taxonômica, quanto ecologicamente (Lundberg, 1998). O reexame das inter-relações de grupos de ostariofísos e da sua biogeografia levou Fink e Fink (1981) a concluírem que o grupo é muito mais antigo do que se pensava, e ao contrário da crença tradicional de que os Characiformes eram os mais primitivos, eles consideram os Cypriniformes como grupo irmão de Characiformes e Siluriformes, e acham que a maioria das linhagens de Characiformes atuais evoluiu antes da separação da África e da América do Sul. Através de dados cladísticos, somados ao fato de estes peixes serem fisiologicamente vulneráveis à salinidade, o que restringiria sua dispersão transoceânica, Buckup (1998) confirma tal hipótese.


A ordem Siluriformes, por sua vez, compreende um grupo de peixes extremamente grande, diverso e amplamente distribuído nas regiões tropicais de todo o mundo (Burgess, 1989). O número de espécies de siluriformes conhecidas é da ordem de 2.400, porém esse número pode exceder os 3.000 (Burgess, 1989; Nelson, 1994). Este é o mais diverso e amplamente distribuído dos grupos de Ostariophysi, com mais de 30 famílias, aproximadamente 412 gêneros e acima de 2400 espécies (Nelson, 1994). São encontrados nos neotrópicos oito taxa monofiléticos: Diplomystidae, Cetopsidae, Loricarioidei, Doradoidea, Aspredinidae, Pimelodinae, Heptapterinae e Pseudopimelodinae, os 3 últimos pertencentes à família Pimelodidae, comprovadamente polifilética (de Pinna, 1998), sendo que Heptapterina e Pseudopimelodinae foram elevadas à categoria de família (de Pinna, 1993). São peixes que geralmente habitam o fundo dos rios, permanecendo entre as rochas e a vegetação. Possuem formas e tamanhos extremamente variados, com hábitos predominantemente crepusculares e noturnos (Paxton e Eschmeyer, 1995). A grande maioria dos peixes desta ordem habita ambientes de água doce, sendo que apenas duas famílias, Ariidae e Plotosidae, são constituídas por espécies marinhas. Estas famílias são constituídas provavelmente dos únicos ostariofisos que se tornaram secundariamente marinhos (Lowe-McConnell, 1999). A distribuição dos silurídeos é tropical e neotropical, e poucas são as que alcançam o extremo sul da América do Sul ou extremo norte da América do Norte (Nelson, 1994).


Segundo Lowe-McConnell (1999) O resultado líquido da dispersão e vicariância destes peixes é que tanto a América do Sul como a África têm caracóides e ciclídeos em suas faunas, bem como peixes pulmonados e alguns outros grupos primitivos, mas na América do Sul os ciprinóides são totalmente ausentes. Tanto a África como a Ásia têm peixes ciprinóides, porém a Ásia não tem caracóides e tem muito poucos ciclídeos. Todas as três áreas têm muitas famílias de siluróides, sendo que as relações entre elas ainda não foram esclarecidas (Howes, 1983).


De maneira contrastante, a ictiofauna de água doce da América Central é caracterizada pela ausência de taxa congenéricos distribuídos simpatricamente, indicando ausência de radiação adaptativa, provavelmente devida ao pouco tempo decorrido desde o início da colonização dos sistemas hídricos da região. Devido a sua origem recente, a América Central possibilita uma oportunidade única para o estudo das assembléias modernas e diversificação da biota (Bermingham e Martin, 1998). Ainda, pela dispersão dos peixes de água doce depender de conexões diretas entre as bacias hidrográficas, e pela história das interconexões entre bacias refletir a subjacente mudança geológica das paisagens, o estudo da biogeografia histórica dos peixes permite o estabelecimento de inferências seguras sobre a evolução geológica e biótica de uma região (Lundberg, 1993).


Para o entendimento da dispersão e biogeografia dos peixes de água doce da América Central é importante conhecer os aspectos geográficos e geológicos da região. É desconhecido se os continentes americanos estiveram ligados entre o começo e a metade do Terciário (Bermingham e Martin, 1998). A história geológica do sul da América Central é incerta a partir do Cretáceo, quando as Américas do Norte e do Sul estavam separadas, até o fim do Terciário, quando da gênese do sul da América Central moderna, e por último do estabelecimento da reconexão entre as Américas do Norte e do Sul, há aproximadamente 3-4 Ma (Coates e Obando, 1996).


No médio Mioceno (15 Ma), os continentes americanos estavam separados por uma barreira oceânica abissal na região atual do leste do Panamá e Choco colombiano. O restante da costa do sul da América Central era pontuado com pequenas ilhas. No fim do Mioceno os bancos de areia da costa tornaram-se consideravelmente baixos, e houve uma concomitante emergência do continente. Entretanto, numerosas conexões de águas nos baixios mantiveram-se entre o Oceano Pacífico e o Mar do Caribe e o sul da América Central ainda era uma região insular. No Plioceno (3-3,5 Ma) o corredor do Istmo territorial estava ligando América do Norte e América do Sul. Uma vez que a formação do Istmo da América Central estava completa, este pode ter sido rompido no Panamá central, como resultado de mudanças eustáticas no nível do Mar (Cronin e Dowsett, 1996).


Com relação à capacidade de dispersão, dois grupos de peixes de água doce podem ser observados, caracterizados pela tolerância à salinidade. Peixes secundários, como os ciclídeos e poecilídeos, toleram salinidades marinhas e podem usar os baixios marinhos para dispersão. Por outro lado, os peixes primários são intolerantes aos níveis marinhos de salinidade, e são restritos às drenagens continentais. Assume-se que estes não foram aptos a penetrar na América Central antes da formação do Istmo (Myers, 1966).


Proporcionalmente, as drenagens do Atlântico parecem ser historicamente mais isoladas e portadoras de maior endemismo de linhagens de mtDNA do que as drenagens do Pacífico (Bermingham e Martin, 1998). O reduzido endemismo da maior parte das drenagens do Pacífico podem resultar de um aumento no potencial de dispersão ao longo da costa em relação às drenagens do Atlântico. As glaciações do Pleistoceno expuseram a maior parte do Golfo do Panamá e os baixos bancos de areia podem ter facilitado a dispersão através de áreas anastomosadas e alagados ao longo da costa do Pacífico (Loftin, 1965 apud Bermingham e Martin, 1998).


A colonização dos rios da América Central por peixes primários provindos das bacias hidrográficas sul-americanas durante o final do Mioceno - Plioceno, teorizada por Myers (1966) e Bermingham e Martin (1998), foi confirmada por trabalhos biogeográficos, usando de filogenias moleculares de exemplares do silurídeo Rhamdia (Perdices et al., 2002) e do caracídeo Astyanax mexicanus (Strecker et al., 2004). Segundo Bermingham e Martin (1998), as comunidades de peixes de água doce que habitaram simultaneamente as drenagens do Istmo da América Central não são sistemas de equilíbrio fechado, mas sistemas abertos dinâmicos, sujeitos a eventos de invasão e extinção.


Acredita-se que a separação dos estoques trans e cis-andinos de Rhamdia deva ter acontecido entre 8.8 e 7.7 Ma. Os dados moleculares de Perdices et al. (2002) indicam que esta divergência combina com a idade geológica do soerguimento final dos Andes e da formação do Amazonas moderno (~8.5-8 Ma) e Orinoco (~8-7 Ma) (Lundberg et al., 1998). Segundo o autor, estes dados demonstram que a conclusão do soerguimento dos Andes foi decisiva na separação dos clados cis e tras-andinos de Rhamdia. A separação entre as espécies R. guatemalensis, R. laticauda e R. cisnerascens (que ocorrem na América Central) ocorreu há aproximadamente dois milhões de anos, por eventos posteriores de alopatria, e a rápida dispersão das espécies poderia ser facilitada pelos rios anostomosados durante eventos eustáticos. As evidências filogeográficas indicam que ambos os clados de Rhamdia aparentemente alcançaram o limite de sua área de distribuição, ou perto disso, indicando que a continuação da dispersão provavelmente foi interrompida por uma barreira climática (como tempertura), e não por falta de tempo hábil (Perdices et al., 2002).


Aparentemente, a influência de barreiras físicas, como a temperatura, desempenhou papel fundamental na biogeografia dos peixes da América Central. Estudos com Astyanax mexicanus (Characidae) sugerem dois eventos de colonização, de acordo com filogeografia de DNA mitocondrial de populações de caverna e de superfície. As populações de caverna são divididas em dois grupos: SEP, com olhos grandes e pigmentação reduzida; e VEP, com olhos variáveis e presença de pigmentação (Wilkens, 1988). Embora geograficamente próximas, populações SEP, em geral, são mais distantes das populações VEP e de superfície, enquanto as formas VEP são mais próximas das populações de superfície. Strecker et al. (2004) sugerem que após a primeira migração, ocorrida após a formação do Istmo do Panamá por volta de 4,5 milhões de anos atrás, as populações de superfície nas regiões mais ao Norte sucumbiram ao frio, enquanto as populações de caverna (SEP) e mais ao Sul da América Central ficaram protegidas. Com a elevação da temperatura, entre 1,8-3,0 milhões de anos, uma nova migração aconteceu, recolonizando as regiões de superfície e alcançando novas regiões cavernícolas (Strecker et al., 2004).


Igualmente, a árvore reconciliada obtida a partir de dados moleculares de populações de Pimelodella (silurídeo), Hypopomus (gimnotídeo) e Roeboides (caracídeo), por Bermingham e Martin (1998), sugere múltiplas invasões na região sul da América Central, a partir de estoques provindos do noroeste colombiano. Esta árvore também demonstra vários eventos de extinção (perda de linhagens) apagando os traços de uma hipotética onda migratória anterior do leste e centro do Panamá. A congruência das filogenias individuais destes gêneros também acontece em relação a eventos de diversificação histórica, e os dados traçam alguns processos de dispersão e extinção únicos para os grupos.


A congruência destes dados para distintos grupos de peixes demonstra a consistência das informações geográficas e paleogeográficas, bem como evolutivas. Análises filogeográficas comparativas podem contribuir para amplos estudos ecológicos e evolutivos. A filogeografia busca testar a congruência entre as histórias evolutivas, demográficas e distribucionais dos taxa em relação aos parâmetros ecológicos e geográficos de uma região, e determinar a cronologia da diversificação evolutiva (Berminghan e Moritz, 1998). Os autores sugerem que o conhecimento referente às diferentes idades das biotas e suas áreas de extensão e as diferentes taxas de origem e extinção de espécies amplificarão nossa compreensão dos processos responsáveis pela origem e manutenção de comunidades e, talvez, contribuir com nossos esforços para conservar a biodiversidade.


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Fonte: Projeto Evoluindo