Olha Danniel, o ponto mais errado do pontualismo é justamente a estase. As alterações drásticas são possíveis devido à arquitetura genônmica (blocos de genes interferem em blocos de características), e isso em nada vai contra o gradualismo, pois é fato que mutações graduais também causam especiação.
Certo, mas nem é preciso dessas mutações simples, porém de efeito mais drástico para alterações drásticas em um período geológicamente curto. Variação "regular" da população já pode dar conta, conforme forem as pressões do ambiente e disponibilidade dos nichos.
Entretanto, a estase considerada pelo pontualismo é puramente morfológica. Não há como mapear a dinâmica genética nos exemplos mais fáceis de encaixar o pontualismo, como no registro fóssil. Agora vem a pergunta, as espécies são delimitadas por aparência, ou seja, pelo modelo fenético? Não seria esta uma classificação muito artificial?
Bem, acho que é realmente problemático se tentarem afirmar que a estase morfológica/adaptativa é muito mais que isso. No mínimo teria-se que aceitar que estão ocorrendo mutações neutras ou perto disso, no sentido de que mantém esse fenótipo. Mas não me lembro de ter lido algo nesse sentido muito às claras. Me lembrei agora do Dawkins, no capítulo sobre EP do relojoeiro cego, ter dito que as vezes os pontuístas falam do estase como se fosse algo mais do que o alcance dos picos adaptativos num ambiente relativamente constante, ou ausência de vantagem para algo diferente do que se é, de qualquer forma, no caso de espécies mais generalistas. Algo assim é tão sem sentido que até havia me esquecido (não o que dawkins disse, mas o que os pontuístas dizem, segundo dawkins). Ele disse que falam as vezes como se houvesse uma "força".
Mas tirando esse lado "misterioso" e desnecessário da estase, e considerando apenas como ausência de pressões seletivas para algo diferente, continuo não vendo problema, e até acho que vai bem de acordo com a genética (além do lado adaptativo), sem ter que inventar nada; populações grandes ficam mais próximas do equilíbrio H-W, e fenotípicamente isso tende a significar uma estase mesmo.
Qualquer outro conceito de espécie que se use, o evolutivo, coesivo, ou mesmo reprodutivo, embora também arbitrários em certas situações, são menos artificiais que o fenético... Se as mudanças morfológicas é que definem o limite das espécies, como ficariam as espécies crípticas? Há casos registrados de grupos de espécies que não são distinguidas pela morfologia, mas constituiem unidades evolutivas diferenciadas, inclusive isoladas reprodutivamente, mesmo quando encontradas em sintopia, ou seja, coabitando no mesmo nicho.
O problema é que Gould era paleontólogo, então o conceito de espécie mais forte na mente dele seria o fenético, porque não há como verificar os outros casos se tratando de fósseis.
Outro problema da morfologia de espécies pertinente ao EP (mencionado mais adiante no texto que citei), é o caso oposto ao que você citou, esse eu acho até mais importante, porque vai contra a premissa da maior parte da mudança morfológica ocorrer em vias de especiação: as espécies polimórficas. Perguntei sobre isso numa comunidade de paleontologia no orkut, e nem me responderam
... já numa lista de paleo me disseram que é problemática essa questão mesmo, acho que polimorfismos de uma mesma espécie podem por vezes ser classificados como espécies distintas, mas ainda aparentadas. Eu acho (talvez outros achem também, quero dizer que não tenho lá tanta base pra isso, é especulação minha), até que a cladística poderia classificar como mais aparentadas uma outra espécie biológica à um dos polimorfismos de uma mesma espécie, se essa outra for suficientemente aparentada.
É por estas coisas que o pontualismo tem saído dos debates evolutivos. Ninguém mais alimenta o pontulismo, a não ser os fundamentalistas religiosos que usam partes dele para fundamentar a ausência de formas fossilizadas (esquecendo-se tudo sobre fossilização, conscientemente). Até mesmo o Gould, em uma entrevista que infelzimente não tenho, disse ter se arrependido do pontualismo, por causa dos fundamentalistas...
Eu já li algo dele falando dos fundamentalistas terem se aproveitado da teoria dele, e feito confusão com saltacionismo, mas não lembro de ter lido dele ter se arrependido do EP, cuidado com o que diz, a memória pode pregar peças hein! Algo parecido com isso que ouvi dizer é que em "estrutura da teoria evolutiva", ou algo assim, ele "faz as pazes" com a seleção natural, que ele achava de pouca importância (acho que mais a nível individual).
Sobre os fósseis, parece que os religiosos [fundamentalistas*] esquecem daquele detalhe: "ausência da evidência não é evidência da ausência...."
*acréscimo meu
O pior é que não há ausência de evidência!!! Há é ignorância da evidência da parte deles!
É também derivado do não entendimento da previsão geral que se faz pela ancestralidade comum, a possibilidade de se organizar geológicamente os seres.
Por aquilo que Darwin escreveu, sobre que deveriam ser encontrados fósseis documentando a evolução, eles se fixam numa necessidade inexistente de inúmeros fósseis documentando uma transição suave entre cada espécie, tantos a ponto de que fosse possível fazer um filme com a técnica "stop and go", filmando um segundo de um fóssil, então cortando para o próximo, e para o seguinte, de forma que quando fosse passado rápidamente veria-se algo similar ao que se veria se fosse tirado uma foto de tempos em tempos do desenvolvimento de um ser humano, desde o zigoto até a idade adulta, e feito um filme da mesma forma.
Quando o que importa, é que se não tivesse ocorrido a evolução, um cientista poderia vir com uma árvore macroevolutiva, e outros cinco, cada um com uma totalmente diferente, e todas seriam igualmente boas.
Não percebem que não há fósseis que documentem dessa forma o desenvolvimento das raças caninas, por exemplo, ou de outras, no entanto não os vejo afirmar que os cães não são descendentes modificados de um ancestral comum. E segundo alguns as raças caninas, apenas morfologicamente, somam diferença suficiente para classificação em diferentes gêneros (novamente um problema de paleo-espécies e similares).
Parece que não são capazes, ou não querem, ver essa possibilidade de modificação na descendência que eles mesmos não contestam, nas lacunas do registro fóssil; e ver que não há abismos muito mais significativos do que o existente entre um cão pequinês e um dinamarquês. Utilizando isso para preencher mentalmente as lacunas no registro fóssil e ver que elas não são impecílios para a ancestralidade comum universal, só restam um ou outros problemas menores, que talvez possam ser resolvidos de forma similar, só que aprendendo um pouco de como é o desenvolvimento e espécies com desenvolvimento peculiar, e vendo se não seriam casos similares.
Mas talvez muitos não tenham mesmo entendido, tamanha é a deturpação que se encontra por aí, não se tratando nem de falta de capacidade ou de disposição para aprender.
Mas voltando ao assunto de equilíbrio pontuado/gradualismo filéticoNina e Atheist, para esclarecer:
Vocês provavelmente devem concordar que é bem possível, e provavelmente bem frequente, que espécies passem um longo tempo sem grandes modificações morfológicas, basicamente, por ausência de pressões, certo? E que isso é facilitado no caso de populações suficientemente grandes. Ok?
E também, que eventualmente algumas subpopulações isoladas podem evoluir mais rapidamente, seja por efeito fundador, deriva, ou mesmo seleção natural. E essa população modificada pode substituir rapidamente a forma original, ou dar essa impressão, dependendo do caso. Por exemplo: se houve uma grande baixa na população, por algum motivo aleatório ou seletivo (em oposição à aleatório, criacionistas), há efeito fundador e depois a aumento da população com as características morfológicas novas, as únicas "salvas", caso a baixa populacional tenha se dado por razões seletivas, mais uma amostra não-representativa de características aleatórias que vem junto com os caracteres selecionados (ou apenas uma amostra não representativa de qualquer característica, caso não tenha sido seleção a causa). No registro fóssil, isso aparentaria que uma forma substituiu outra sem intermediários, até que se encontre o sítio ou sítios que eram os redutos das populações sobreviventes/fundadoras, onde seria mais provável encontrar as formas transiconais - transição que ainda assim não seria tão suave, por falha de registro e outras possibilidades.
Outro exemplo seria de uma subpopulação em isolamento, por deriva ou seleção, ter fixada alguma vantagem em relação à sua população ancestral. Novamente a seleção dessa característica causa um efeito fundador de características aleatórias, menos importantes que essa selecionada. Essa subpopulação então se expande, rapidamete substituindo as formas da população ancestral, pela vantagem adquirida. As características aleatórias do efeito fundador podem tanto vir de carona, como se perder um pouco com a hibridação, mas novamente é registrado nos fósseis uma substituição súbita de uma forma por outra.
Isso, a excluindo as esquisitices que a teoria completa possa ter, seria "diagnosticado" como equilíbrio pontuado.
MAs é gradualista no sentido de que não requer que mutações tenham criado diferenças excepcionais nessas subpopulações, e nem que tenham ocorrido taxas elevadas de mutação, ou mutações enormes. Não é requerida a primeira possibilidade, mas é possível que também ocorra eventualmente, as duas últimas devem ser mais raras, talvez desprezivelmente raras.
Mas não é gradualismo
filético, que seria o caso de uma população, a despeito de eventuais isolamentos e outras coisas, ter tido apenas pequenas modificações morfológicas (selecionadas ou nào), ocorrendo mais ou menos homogeneamente distribuidas durante a sua longevidade filética (não apenas em próximo de ocorrer a especiação, ou pouco depois), acumuladas de forma que apenas passado um bom tempo não se pode identificar morfologicamente como a mesma espécie. No decorrer disso tudo pode ter ocorrido a especiação, mas também sem uma grande aceleração das modificações.
Eu acho que os dois casos ocorrem, bem como o meio termo, gradualismo pontuado. Também podem ocorrer instâncias em que o que realmente ocorreu foi o segundo caso, mas o processo de fossilização acaba preservando de maneira falha, de maneira a poder ser identificado errôneamente como EP.
Bem, é isso aí.
