Tópico: o "dilema de Haldane" e a evolução humana

[Buckaroo Banzai]

http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB121.html

Toda vêz que eu falo do dilema de haldane, me apresentam esse link ultrapassado do talkorigins.O próprio autor do artigo, Robert Williams, já desistiu dos argumentos, mas o talkorigins insiste em manter esse link ativo.

Mas como voce não têm culpa disso, vou analisar o artigo.

Haldane's "cost of natural selection" stemmed from an invalid simplifying assumption in his calculations. He divided by a fitness constant in a way that invalidated his assumption of constant population size, and his cost of selection is an artifact of the changed population size. He also assumed that two mutations would take twice as long to reach fixation as one, but because of sexual recombination, the two can be selected simultaneously and both reach fixation sooner. With corrected calculations, the cost disappears (Wallace 1991; Williams n.d.).

Esse argumento é um absurdo, ele só é válido para reprodução assexuada.

Explique como exatamente.

The vast majority of differences would probably be due to genetic drift, not selection.

Outro absurdo, a deriva génetica causa perda de alelo. A não ser que ele ache que o nosso ancestral “involuiu“ para o homo sapiens.

Isso não faz sentido, deriva genética não causa apenas perda de alelos, mas distribuição aleatória de alelos pouco relevantes para seleção natural, podendo tanto se perder quanto se fixar. E a perda de alelos em populações separadas, de qualquer forma, também conta pela divergência entre elas.

Obs.: Cabe ressaltar que embora inválido, o argumento acima mostra como geralmente os evolucionistas costumam trabalhar.Baseado em que estudo, ou cálculo probabilístico ele baseou sua afirmação ? Nenhuma! Ele simplesmente a usou por que achou que ajudava a resolver o problema.Aí eu pergunto : “Isso é ciência ?“

Isso é besteira, nos periódicos científicos de biologia tem seções descrevendo o processo até as conclusões, esse post do talk origins não demonstra em nada o modo de trabalhar dos cientistas.

A afirmação, no meu ponto de vista, não necessita de citações porque me parece bastante lógico que a maior parte das mudanças de freqüências de alelos se deva à deriva e não à seleção. No mínimo porque seleção causa alguma deriva junto com ela, enquanto deriva não implica em seleção.

Há outros fatores ainda, como por exemplo, a pode seleção ser mais intensa durante um curto período de tempo, (onde de qualquer forma, ocorreu deriva, tanto mais intensa quanto mais intensa foi a seleção), e uma vez atingidos picos adaptativos, são mais prováveis alterações nas freqüências por deriva do que por seleção, porque a deriva ocorreria à despeito da adaptação conferida pelos alelos, enquanto a seleção precisaria de novas mutações ou combinações com alguma relevância adaptativa.

Outro ponto ainda, é que mesmo quando a população está num período de seleção mais drástica, a simples presença do gene no indivíduo não é garantia de que ele será selecionado em função dele; é necessária a expressão fenotípica desse gene. No caso de genes que são relevantes para a seleção natural apenas ou principalmente na fase adulta, a prole tanto dos indivíduos de maior quanto de menor aptidão está praticamente igualmente suscetível à deriva.

A deriva genética pode, de qualquer forma, também colaborar com a seleção natural, ao aumentar aleatoriamente a freqüência de alelos que seriam selecionados, dando um "empurrãozinho" em alguma mutação benéfica.

Muito provavelmente há lugares em que abordam isso mais detalhadamente, talvez até no próprio TO, quem sabe até corrigindo algum erro que eu possa ter cometido.

Many genes would have been linked with genes that are selected and thus would have hitchhiked with them to fixation.

Antes de montar este artigo ele não se deu nem ao trabalho de ler o trabalho do Dr.Haldane.Senão ele teria visto que ele levou em consideração a possibilidade de carona genética e concluiu que era irrelevante para o cálculo.E isso é fácil de se concluir pelos seguintes motivos:
1 – Carona genética é um evento raro na reprodução sexuada.
2 – A mutação tem que ocorrer ao mesmo tempo que a mutação ao qual ela está ligada.Mesmo assim ela não pode aparecer por passe de mágica nos cromossomos do resto da população.Ela vai ter que pagar o seu próprio custo de fixação.E todos os que não tiverem a mutação terão ainda que ser removidos.

Bem, ele não sugere que a toda divergência genética  tenha se dado dessa maneira; assim a relativa raridade comparada à populações assexuadas não é tão relevante, contanto que não seja algo nulo, o que não é.

Ele não sugere que a mutação aparece por um passe de mágica em todos os organismos da população, mas que eventualmente, em dado momento, todos os organismos de uma população sejam descendentes de um que tinha essas mutações, não precisando todos os que não a tinham que ser ativamente removidos após essa mutação. Na verdade, com eles poderiam ocorrer outras mutações, e diferentes mutações, de diferentes indivíduos, devido à reprodução sexuada, viriam a eventualmente se unir em algum indivíduo no futuro.

Many mutations, such as those due to unequal crossing over, affect more than one codon.

Primeiro, a mutação mais comum é a pontuada.

Novamente, similar ao comentário anterior. Ele não está sugerindo que tenha sido tudo assim; mutações que afetam mais de um códon existem, e podem contar por parte da divergência entre populações; não é apenas por ser mais raro que isso pode ser completamente desconsiderado apenas para se supor que duas populações surgiram aleatoriamente quanto a restrições de parentesco, no entanto com apenas características esperadas por isso.

Segundo, mesmo quando múltiplas mutações ocorrem, as maléficas irão incorrer em um custo reprodutivo imediato e qualquer mutação benéfica ou neutra restante terá que pagar seu próprio custo de fixação.Parece que Williams continua esquecendo que os seres humanos se reproduzem sexuadamente e não assexuadamente.Se múltiplas mutações ocorrem, elas serão divididas entre a prole, e só alguns irão se reproduzir para próxima geração.Por isso o geneticista Ronald Fischer estimou que qualquer mutação benéfica tem  na melhor das hipóteses a probabilidade de 1/50 de alcançar fixação em uma população.

Não é necessário que as todas mutações passem para toda a prole, para que esse seja um argumento relevante para a divergência entre as populações, conforme mencionei nos trechos anteriores.

A reprodução sexuada, diferentemetne do que está sugerindo, na verdade permite que a evolução seja um tanto mais rápida, porque mutações ocorrendo em indivíduos diferentes podem vir a se encontrar nos cruzamentos.

Human and ape genes both would be diverging from the common ancestor, doubling the difference.

Essa é de matar.Pela lógica dele se eu colocar duas pessoas para disputar uma corrida de 100 metros, na verdade foi percorrido 200 metros já que eram duas pessoas correndo.

Essa analogia da corrida não tem nada a ver. O ponto é que não se pode considerar toda divergência como tendo ocorrido apenas em uma das linhagens.

Os homens não descendem dos chimpanzés, mas ambos descendem de um ancestral comum, do qual "ambas" as linhagens começaram a divergir ao mesmo tempo. Assim, tanto mutações e eventos de genética de populações que ocorreram independentemente na linhagem dos chimpanzés quanto na dos humanos, contam para a divergência entre as populações.

É mais como, duas pessoas, uma de costas para a outra, andando 100 metros para sua respectiva frente, totalizando 200m de diferença.

ReMine's computer simulation supposedly showing the negative influence of Haldane's dilemma assumed a population size of only six (Musgrave 1999).

Outra bobagem, quanto maior a população mais caro é o custo de fixação.

Um tamanho irrealisticamente pequeno ao mesmo tempo fornece uma quantidade menor de mutações para eventualmente contar pela divergência entre populações. Não é tanto o caso da fixação dentro daquela população específica. Esse programa mencionado não foi desenvolvido tendo em mente qualquer coisa relacionada com o dilema de Haldane. Esse programa era apenas uma ilustração menos contextualizada do efeito cumulativo da seleção natural.

[DeadLock]

Haldane's "cost of natural selection" stemmed from an invalid simplifying assumption in his calculations. He divided by a fitness constant in a way that invalidated his assumption of constant population size, and his cost of selection is an artifact of the changed population size. He also assumed that two mutations would take twice as long to reach fixation as one, but because of sexual recombination, the two can be selected simultaneously and both reach fixation sooner. With corrected calculations, the cost disappears (Wallace 1991; Williams n.d.).

Na reprodução sexuada os descendentes não herdam os cromossomos intactos de seus pais.Por isso cada mutação tem que pagar seu custo de fixação independentemente.

Isso não faz sentido, deriva genética não causa apenas perda de alelos, mas distribuição aleatória de alelos pouco relevantes para seleção natural, podendo tanto se perder quanto se fixar. E a perda de alelos em populações separadas, de qualquer forma, também conta pela divergência entre elas.

Mas o que Haldane está calculando é a quantidade de mutações possíveis em 5 milhões de anos.Alelos pouco relevantes para a seleção natural não é o que nos diferencia de nosso ancestral.Embora a perda de alelos conte para a divergência entre populações, é como eu disse, isso contaria para nossa “involução“.Pois perda de alelos só faria nosso ancestral se aproximar mais do seu ancestral e não do homo sapiens.

Deriva genética e recombinação só podem atuar sobre um pool genético já existente.Deriva genética nunca vai fazer o cérebro de um macaco aumentar.A única coisa que teoricamente poderia fazer isso seria a mutação.É como um baralho.Só existem 4 naipes.Por mais que voce embaralhe as cartas, nunca vai conseguir tirar 2 “Sete de Ouros“, simplesmente por que ele não está lá.

Bem, ele não sugere que a toda divergência genética  tenha se dado dessa maneira; assim a relativa raridade comparada à populações assexuadas não é tão relevante, contanto que não seja algo nulo, o que não é.

Mesmo que não seja nulo é irrelevante para o cálculo.Ele precisa citar fatores que influenciem o cálculo senão é só uma cortina de fumaça.

Ele não sugere que a mutação aparece por um passe de mágica em todos os organismos da população, mas que eventualmente, em dado momento, todos os organismos de uma população sejam descendentes de um que tinha essas mutações, não precisando todos os que não a tinham que ser ativamente removidos após essa mutação. Na verdade, com eles poderiam ocorrer outras mutações, e diferentes mutações, de diferentes indivíduos, devido à reprodução sexuada, viriam a eventualmente se unir em algum indivíduo no futuro.

Para frequência do alelo se tornar 1, todos os individuos da população que não tenham a mutação precisam ser removidos.Quando eu falo removidos, eu não estou dizendo que é em uma só geração, é ao longo do tempo, e esse tempo é exatamente o custo de fixação.

Novamente, similar ao comentário anterior. Ele não está sugerindo que tenha sido tudo assim; mutações que afetam mais de um códon existem, e podem contar por parte da divergência entre populações; não é apenas por ser mais raro que isso pode ser completamente desconsiderado apenas para se supor que duas populações surgiram aleatoriamente quanto a restrições
de parentesco, no entanto com apenas características esperadas por isso.

Não foi desconsiderado, mas como eu disse antes não resolve o problema.Ele tem que citar coisas que mudem consideravelmente o cálculo e não filigranas que vão de repente mudar o número de 1660 para 1680.

Não é necessário que as todas mutações passem para toda a prole, para que esse seja um argumento relevante para a divergência entre as populações, conforme mencionei nos trechos anteriores.

O fato de ela não passar para toda a prole é que dificulta a fixação da mutação na reprodução sexuada. Não entendi em quê esse argumento muda o cálculo do custo de fixação.

A reprodução sexuada, diferentemetne do que está sugerindo, na verdade permite que a evolução seja um tanto mais rápida, porque mutações ocorrendo em indivíduos diferentes podem vir a se encontrar nos cruzamentos.

Oquê que isso tem a ver com o custo de fixação ?

Essa analogia da corrida não tem nada a ver. O ponto é que não se pode considerar toda divergência como tendo ocorrido apenas em uma das linhagens.

Os homens não descendem dos chimpanzés, mas ambos descendem de um ancestral comum, do qual "ambas" as linhagens começaram a divergir ao mesmo tempo. Assim, tanto mutações e eventos de genética de populações que ocorreram independentemente na linhagem dos chimpanzés quanto na dos humanos, contam para a divergência entre as populações.

É mais como, duas pessoas, uma de costas para a outra, andando 100
metros para sua respectiva frente, totalizando 200m de diferença.

Isso só seria válido se Haldane estivesse cálculando a diferença genética entre o Homem e o Chimpanzé.Mas não é isso que ele faz.Ele calcula a diferença entre o Homem e o seu ancestral comum.


Chimpanzé<-------------------- Ancestral ----------------------> Homem

Concorda que não importa o quanto o chimpanzé se afaste isso não muda a distância entre o homem e o seu ancestral ?

[Marcus VBP]

Isso só seria válido se Haldane estivesse cálculando a diferença genética entre o Homem e o Chimpanzé.Mas não é isso que ele faz.Ele calcula a diferença entre o Homem e o seu ancestral comum.

Chimpanzé<-------------------- Ancestral ----------------------> Homem

Concorda que não importa o quanto o chimpanzé se afaste isso não muda a distância entre o homem e o seu ancestral ?

mas o homem não descende do chimpanzé moderno. ambos tiveram um ancestral comum, a milhões de anos atrás.

[Buckaroo Banzai]

Haldane's "cost of natural selection" stemmed from an invalid simplifying assumption in his calculations. He divided by a fitness constant in a way that invalidated his assumption of constant population size, and his cost of selection is an artifact of the changed population size. He also assumed that two mutations would take twice as long to reach fixation as one, but because of sexual recombination, the two can be selected simultaneously and both reach fixation sooner. With corrected calculations, the cost disappears (Wallace 1991; Williams n.d.).

Na reprodução sexuada os descendentes não herdam os cromossomos intactos de seus pais.Por isso cada mutação tem que pagar seu custo de fixação independentemente.

Ainda que cada mutação seja selecionada independente, a nível individual, mais de uma pode ser selecionada simultâneamente na população. Independentemente de estarem ou não presentes num mesmo indivíduo inicialmente.
Isso reduz o custo no sentido do total de gerações necessárias para a fixção de uma mutação (em vez de cada mutação precisar de X gerações, todas dividem as mesmas gerações), e conseqüentemente o número de mortes necessárias para cada gene, dividido por tantos genes quantos forem selecionados simultaneamente, independentemente de estarem ou não nos mesmos indivíduos.

Numa tentativa de ilustração simplificada, numa população de tamanho constante ao longo das gerações (linhas), surgem simultâneamente, mas em indivíduos diferentes, os genes A, B, e C, vantajosos com relação aos "genes genéricos", todos chamados de "X", para qualquer locus.:

AXX XXX XXX XXX xBX XXX XXX XXX XXC XXX XXX XXX
AXX AXX XXX XXX XBX XBX XXX XXX XXC XXC XXX XXX
AXX AXX AXX XXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXX
AXX AXX AXX AXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX AXX ABX XBX XBX XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABX XBC XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABC ABC XBC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABX ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC
AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XXC
AXX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC
ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC

(na terceira geração/linha eu errei, não vou corrigir porque está insanamente complicado depois de ter "pintado", dei uma reprodução a mais para B, mas ok porque ficou na mesma na geração seguinte)


Apesar dessa ilustração não explicar o ponto específico da possibilidade (que deve ser a regra, em vez da exceção) da segregação de genes após eles se encontrarem, é essencialmente a mesma coisa do início, quando surgem separados, para quando são separarem depois de eventualmente se encontrar. Não há necessidade deles serem sempre transmitidos juntos (o que pode-se supor ocorrer em alguns casos, de qualquer modo), desde que as freqüências desses genes estejam aumentando, eventualmente eles se encontram, devido à reprodução sexuada.

Numa situação mais realista, diferentes genes não teriam exatamente as mesmas freqüências e aptidões, uns se fixariam antes dos outros, não simultâneamente, etc. De qualquer forma, as mutações não precisam ser selecionadas uma de cada vez.

Intuitivamente, pode-se presumir que a carga diminua por outras considerações do mundo real. Não apenas pela simultâneidade de mutações se fixando ao longo das gerações, mas porque, é razoável se assumir - diferentemente do que ocorre na ilustração, para fins de simplificação - que indivíduos portanto mais de um gene benéfico tenham aumento da aptidão ao menos um pouco proporcional, por efeito cumulativo.

Bem, acho que é isso.

Isso não faz sentido, deriva genética não causa apenas perda de alelos, mas distribuição aleatória de alelos pouco relevantes para seleção natural, podendo tanto se perder quanto se fixar. E a perda de alelos em populações separadas, de qualquer forma, também conta pela divergência entre elas.

Mas o que Haldane está calculando é a quantidade de mutações possíveis em 5 milhões de anos.Alelos pouco relevantes para a seleção natural não é o que nos diferencia de nosso ancestral.

Contam, tanto num cenário supostamente totalmente neutralista desses genes, se o que se estiver levando em consideração é o total da diferença genética, quanto para genes mais relevantes, já que como as pressões seletivas mudam, genes podem se passar por irrelevantes de vez em quando e eventualmente se mostrarem cruciais, e vice-versa.

Embora a perda de alelos conte para a divergência entre populações, é como eu disse, isso contaria para nossa “involução“.Pois perda de alelos só faria nosso ancestral se aproximar mais do seu ancestral e não do homo sapiens.

A evolução não é uma acréscimo ininterrupto, é em boa parte, na maior parte, só modificação. Perder genes não nos faria mais similares ao nosso ancestral, apenas se perdessemos coincidentemente exatamente um gene novo, fixado após a divergência. Qualquer outro (ou seja, a imensa maioria) perdido conta para a divergência do ancestral, e não é de forma alguma "involução".

Exemplo:

Inactivation of CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase occurred prior to brain expansion during human evolution

Humans are genetically deficient in the common mammalian sialic acid N-glycolylneuraminic acid (Neu5Gc) because of an Alu-mediated inactivating mutation of the gene encoding the enzyme CMP-N-acetylneuraminic acid (CMP-Neu5Ac) hydroxylase (CMAH). This mutation occurred after our last common ancestor with bonobos and chimpanzees, and before the origin of present-day humans
[...]
http://www.pnas.org/cgi/content/full/99/18/11736

Deriva genética e recombinação só podem atuar sobre um pool genético já existente.Deriva genética nunca vai fazer o cérebro de um macaco aumentar.A única coisa que teoricamente poderia fazer isso seria a mutação.É como um baralho.Só existem 4 naipes.Por mais que voce embaralhe as cartas, nunca vai conseguir tirar 2 “Sete de Ouros“, simplesmente por que ele não está lá.

Claro, mas ninguém sugere isso, não é a deriva genética e combinação sozinhas que fazem isso, só após surgirem mutações relacionadas ao que quer que seja. O que a deriva diz é que eventualmente partes da população ou subpopulações poderão ter "boas mãos", obviamente só com as cartas já existentes na população, mas isso pode fazer muita diferença, ainda que não seja de forma alguma o mecanismo exclusivo para evolução.

Com essa frase de "deriva genética nunca vai fazer o cérebro de um macaco aumentar", me parece que o foco mais apropriado seria de genes relacionados ao desenvolvimento, em vez de simplesmente genética de populações... de qualquer forma, deriva pode fazer um cérebro qualquer aumentar, dependendo dos genes presentes da população relacionados a isso. Não vai, fazer um cérebro de macaco dar um salto num cérebro humano, o que ninguém sugere.

Bem, ele não sugere que a toda divergência genética  tenha se dado dessa maneira; assim a relativa raridade comparada à populações assexuadas não é tão relevante, contanto que não seja algo nulo, o que não é.

Mesmo que não seja nulo é irrelevante para o cálculo.Ele precisa citar fatores que influenciem o cálculo senão é só uma cortina de fumaça.

Por que isso não influenciaria o cálculo?

E nesse caso especificamente, o foco do texto não é apresentar formalmente uma solução ao problema, mas apenas dar uma resposta breve, de acesso ao público leigo, às alegações criacionistas. Outros cientistas diversos já lidaram com a questão, propondo novos modelos, e provavelmente fazendo algumas coisas mencionadas, o que talvez esteja listado nas referências inclusive.


[...]

(o resto achei que seria meio redundante, qualquer coisa eu posso voltar)

Essa analogia da corrida não tem nada a ver. O ponto é que não se pode considerar toda divergência como tendo ocorrido apenas em uma das linhagens.

Os homens não descendem dos chimpanzés, mas ambos descendem de um ancestral comum, do qual "ambas" as linhagens começaram a divergir ao mesmo tempo. Assim, tanto mutações e eventos de genética de populações que ocorreram independentemente na linhagem dos chimpanzés quanto na dos humanos, contam para a divergência entre as populações.

É mais como, duas pessoas, uma de costas para a outra, andando 100
metros para sua respectiva frente, totalizando 200m de diferença.

Isso só seria válido se Haldane estivesse cálculando a diferença genética entre o Homem e o Chimpanzé.Mas não é isso que ele faz.Ele calcula a diferença entre o Homem e o seu ancestral comum.


Chimpanzé<-------------------- Ancestral ----------------------> Homem

Concorda que não importa o quanto o chimpanzé se afaste isso não muda a distância entre o homem e o seu ancestral ?

Isso é porque o texto inicial do talk origins era:

Claim CB121:
J. B. S. Haldane calculated that new genes become fixed only after 300 generations due to the cost of natural selection (Haldane 1957). Since humans and apes differ in 4.8 × 107 genes, there has not been enough time for difference to accumulate. Only 1,667 nucleotide substitutions in genes could have occurred if their divergence was ten million years ago.

http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB121.html

Ou seja, essa diferença de 4.8 × 107 genes, entre humanos e antropóides, não tem nada a ver com o que Haldane calculou, que seria a possibilidade de substituições em uma linhagem, de acordo com os pressupostos de Haldane, e dentro 10 milhões de anos, o que não daria de forma alguma conta dessa divergência colocada aí, para a qual, teriam que ser somados cálculos análogos com as divisões de cada uma das outras linhagens de antropóides.

[DeadLock]

mas o homem não descende do chimpanzé moderno. ambos tiveram um ancestral comum, a milhões de anos atrás.

Mas é exatamente o que eu estou dizendo.O seu raciocionio de duas pessoas correndo de costas só faria sentido se o homem descendesse do chimpanzé.Mas como não descende, não importa as mutações que ocorram na linhagem do chimpanzé. Eu vou postar o cálculo, para ficar mais fácil de voce entender a minha respostas do texto mais longo

[DeadLock]

Ainda que cada mutação seja selecionada independente, a nível individual,  mais de uma pode ser selecionada simultâneamente na população.  Independentemente de estarem ou não presentes num mesmo indivíduo inicialmente.

Isso reduz o custo no sentido do total de gerações necessárias para a fixação de uma mutação (em vez de cada mutação precisar de X gerações, todas dividem as mesmas gerações), e conseqüentemente o número de mortes necessárias para cada gene, dividido por tantos genes quantos forem selecionados simultaneamente, independentemente de estarem ou não nos mesmos indivíduos.

Numa tentativa de ilustração simplificada, numa população de tamanho constante ao longo das gerações (linhas), surgem simultâneamente, mas em indivíduos diferentes, os genes A, B, e C, vantajosos com relação aos "genes
genéricos", todos chamados de "X", para qualquer locus.:

AXX XXX XXX XXX xBX XXX XXX XXX XXC XXX XXX XXX
AXX AXX XXX XXX XBX XBX XXX XXX XXC XXC XXX XXX
AXX AXX AXX XXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXX
AXX AXX AXX AXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX AXX ABX XBX XBX XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABX XBC XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABC ABC XBC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABX ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC
AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XXC
AXX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC
ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC

Seu raciocinio de genética populacional está totalmente equivocado.Se para A se fixar é necessário que todos que não tenham A sejam eliminados, então quem tem B e C terá que ser eliminado pela seleção, já que eles não tem A.Agora para B se fixar é necessário que todos que não tem B sejam eliminados, ou seja A e C.E o mesmo serve para C.Aquele gene que tiver maior valor de seleção irá eliminar os outros. Se todos tiverem um valor de seleção equivalente então nenhum se fixará.Ou seja, aqueles  que não têm A mas que tem B ou C irão sobreviver. Aqueles que não tem B mas que tem A ou C irão sobreviver.E aqueles que não tem C mas que tem A ou B também irão sobreviver.Para fixação dos três, é necessário que um único individuo tenha os 3 alelos simultaneamente.No seu exemplo o custo de substituição só começou a ser pago na sétima geração, quando surgiu o primeiro ABC.Cabe ressaltar que o quadro acima só é viável se os alelos tiverem o mesmo valor de seleção.Só que ai surge um problema, se os alelos têm o mesmo valor de seleção não há motivo para que ABC se fixe em detrimento de A, B e C.Então na verdade ABC tem que surgir em único individuo de inicio para poder se fixar.

Contam, tanto num cenário supostamente totalmente neutralista desses genes, se o que se estiver levando em consideração é o total da diferença genética, quanto para genes mais relevantes, já que como as pressões seletivas mudam, genes podem se passar por irrelevantes de vez em quando e eventualmente se mostrarem cruciais, e vice-versa.

Num cenário neutralista o custo de substituição na verdade fica pior, já que o alelo não tem valor de seleção.Se por acaso ele não for eliminado e se tornar crucial, a partir desse momento ele vai ter que começar a pagar o seu custo de substituição.

A evolução não é uma acréscimo ininterrupto, é em boa parte, na maior parte, só modificação. Perder genes não nos faria mais similares ao nosso ancestral, apenas se perdessemos coincidentemente exatamente um gene novo, fixado após a divergência. Qualquer outro (ou seja, a imensa maioria) perdido conta para a divergência do ancestral, e não é de forma alguma "involução".

Voce entrou em contradição agora, primeiro voce diz que a maioria é substituição, depois voce diz que é perda.De qualquer maneira só se perde o que já se tem.Me parece óbvio que o que nos diferencia do nosso antepassado são substituições de alelos e não perdas.Senão nós seriamos apenas uma variedade de nosso antepassado.

Claro, mas ninguém sugere isso, não é a deriva genética e combinação sozinhas que fazem isso, só após surgirem mutações relacionadas ao que quer que seja. O que a deriva diz é que eventualmente partes da população ou subpopulações poderão ter "boas mãos", obviamente só com as cartas já existentes na população, mas isso pode fazer muita diferença, ainda que não seja de forma alguma o mecanismo exclusivo para evolução.

Com essa frase de "deriva genética nunca vai fazer o cérebro de um macaco aumentar", me parece que o foco mais apropriado seria de genes relacionados ao desenvolvimento, em vez de simplesmente genética de populações... de qualquer forma, deriva pode fazer um cérebro qualquer aumentar, dependendo dos genes presentes da população relacionados a isso. Não vai, fazer um cérebro de macaco dar um salto num cérebro humano, o que ninguém sugere.

Voce chegou aonde eu queria.A deriva só pode atuar sobre genes já existentes.Então eu não posso usar ela como um fator significante para reduzir a quantidades de mutações necessárias para transformar o nosso ancestral em homo-sapiens.

[DeadLock]

               CUSTO DE SUBSTITUIÇÃO DE HALDANE

1.   Comece com uma população de animais
2.   Ocorrem mudanças restritivas no ambiente.
3.    Alguns individuos têm uma variação genetica que permite a eles sobreviver a s novas restrições ambientais.
4.   A variação genetica irá se espalhar através da população quanto mais os descendentes que a possuem sobreviverem até a idade adulta a cada geração.
5.   Mas nesse meio tempo (enquanto a variação genética está se espalhando), um número de mortes irá ocorrer por causa da mudança no ambiente.
6.   Estas mortes – que não teriam ocorrido se o ambiente não tivesse mudado  - são o que Haldane chamou de custo de substituição.

Definição do Custo de Substituição

1. Comece com uma população de animais.
    Comece com a população de uma única espécie.

2. Mudanças restritivas ocorrem no ambiente.
    Talvez haja um aumento na precipitação ou uma diminuição na temperatura, um novo predador começa a atacar a espécie, ou o suprimento de alimento diminui por alguma razão.O importante é que a mudança diminui a chance de sobrevivencia da maioria dos animais na população.

3. Alguns individuos têm uma variação genética que permite a eles sobreviver a nova restrição ambiental.
   Contudo, nesta população de animais, há um pequeno número de individuos que têm uma variação genética que permite a eles superar a desvantagem causada pela mudança no ambiente. Por exemplo, se há uma diminuição na temperatura , uma variação genética que permite ter pêlos mais longos irá ajudá-los a resistir melhor ao frio. Da mesma forma , se a mudança for a introdução de um novo predador, variações genéticas que permitam ao animal ver melhor(  para detectar o predador mais rápido), correr mais rápido, ou ter uma camuflagem melhor , novamente irá ajudar o animal a sobreviver. Antes da mudança no ambiente, a variação genática era bastante rara na população porque não dava nenhuma vantagem ou mesmo poderia ser uma desvantagem. (Pêlos longos que protegem o animal contra temperaturas mais baixas seriam de nenhuma valia num clima mais quente , na verdade poderia ser uma desvantagem).Mesmo que a variação genética fosse uma desvantagem para o animal( antes da mudança do ambiente), ela foi mantida por mutações. Retornando aos pêlos longos por exemplo,  em um ambiente quente, pêlos curtos podem ser vantajosos, mas se há uma simples mutação que produz pêlos longos , eles sempre serão um número pequeno na população porque a mutação que causa pêlos longos irá ocorrer de vez em quando a cada muitas gerações. O ponto importante é que haverá um pequeno número de individuos na população que terão variações genéticas que os protegerão contra mudanças no ambiente que irão matar aqueles que não as possui.

4. A variação genética irá se espalhar pela população quanto mais os descendentes que possuem a variação sobreviverem até a idade adulta a cada geração.

   Agora que a variação genética é favorável (por causa da mudança no ambiente), ela deve começar a aumentar na população a cada geração. Isto acontece porque os animais que têm a variação têm mais chance de sobreviver e passar a caracteristica para os seus descendentes. A cada geração , a caracteristica se tornará mais comum quanto mais e mais animais herdarem ela de seus pais.

5. Mas nesse meio tempo (Enquanto a variação genética está se espalhando) um número de mortes irá ocorrer por causa da mudança no ambiente.

    Embora os animais que têm a variação genética favorável não serão afetados pela mudança no ambiente, a grande maioria dos animais da população não terá essa vantagem e será drasticamente afetada. Então , enquanto  a variação genética favorável aumenta a  cada geração,   alguns dos animais que não tem essa variação irão morrer a cada geração. Estas mortes podem ser pensadas como mortes extras –São mortes que não teriam ocorrido se o ambiente não tivesse mudado. Haldane mostrou que estas mortes seriam surpreendentemente altas se a variação genética aumentasse lentamente – tipicamente dez vezes ou mais o tamanho da população.

6. Estas mortes – que não teriam ocorrido se o ambiente não tivesse mudado – são o  que Haldane chamou de custo de substituição.

    Para efeito de simplicidade, será usado um organismo aploide  no exemplo matemático. Os conceitos são semelhantes em um organismo diploide , mas os cálculos são simplificados por que há apenas uma única cópia de cada gene no organismo aploide. Uma vez o custo de substituição sendo entendido no caso haploide, será fácil entender as complicações introduzidas pelo caso diploide.
A frequencia da variação genética favorável na população em qualquer população é  p, e a frequência de quem não tem é q. Já que estamos considerando apenas duas características, a soma de p e q será 1 em cada geração , ou seja, p + q = 1 será sempre verdade.Como um exemplo , se a população é  10.000, e se há apenas um individuo na população com a variação genética ( e assim 9.999 individuos que não possuem a variação), então p  = 1/10.000 = 0,0001; e q = 9.9999/10.000 = 0,9999.
A forma que Haldane usou a matemática para descrever o aumento da frequência da variação foi estabelecer diferentes fatores de adaptabilidade para quem possui e para quem não possui a variação. A adaptalidade é simplesmente  o aumento ou diminuição da frequência de p ou q depois de cada geração. Para Haldane os valores reais  valem menos que os valores relativos de p e q . Então o que ele fêz foi estipular arbitrariamente o valor de 1 para a adaptabilidade favorável e o  valor de 1 – s para quem não tem a adaptabilidade. A variável s é chamado de coeficiente de seleção, e é um número pequeno e positivo , tipicamente menor que 0,1. (Na verdade, Haldane indicou que o coeficiente de seleção deveria ser um número menor que 0,1 para que o cálculo de substituição funcione corretamente. Custos de seleção maior do que 0,1 tem sido observado na natureza , mas não se sabe se são frequentes o suficiente para ter qualquer impacto real no custo de substiuição.) Por isso , um coeficiente de seleção de  s = 0,1 levaria os detentores da variação favorável ter uma adaptabilidade relativa de 1 e os que não a possuem uma adaptabilidade relativa de 1 - s = 0,9. Essa adaptabilidade relativa pode então ser usada para prever a mudança da frequencia de quem possue o alelo favorável e de quem não possue depois de uma geração de seleção.

No começo da geração , a frequencia dos alelos será:
p (possue o alelo ) e q (quem não possue).
Depois da seleção, as frequencias dos alelos irá mudar para  p  e (1-s)q.
Depois da seleção , haverá  p + (1 - s)q multiplicado pelo tamanho da população inicial (o tamanho da população é frequentemente simbolizada por  N) individuos na população. Vamos ver o que acontece depois de uma única rodada de seleção na nossa população a partir das condições iniciais (p = 0,0001 e q = 0,9999, s = 0,1, e N = 10.000).
Depois da seleção, haverá  [p + (1 - s)q]*N individuos na população. O novo valor de p na próxima geração (por que a frequência do alelo favorável aumentou devido a seleção natural) será p' = p/[p + (1 - s)q] = 0,0001/[0,0001 + 0,9*0,9999] = 0,0001111. O novo valor de q (q') será q' = (1 -s)q/[p + (1 - s)q] = 0,9*0,9999/[0,0001 + 0,9*0,9999] = 0,9998889. Na próxima geração, p' será o novo valor de p e q' será o novo valor de q. Este processo pode continuar , com p (a frequência do alelo favorável) aumentando um pouco a cada geração, e q diminuindo um pouco a cada geração, até que finalmente o alelo seja fixado na população (quase todos os animais carregam o alelo favorável na população  p = 1,0 ) e nenhum dos animais carregam o alelo desfavorável.
Agora , o que interessa Haldane são as mortes devidas a seleção natural a cada geração. Se o ambiente não tivesse mudado a adaptabilidade relativa daqueles que carregam o alelo desfavorável seria de 1,0. Assim há uma diminuição de adaptabilidade daqueles que carregam o alelo desfavorável quando o ambiente muda de 1 - ( 1 - s) = s. Haldane concluiu que isso significa que a cada geração a seleção leva a uma perda adicional de individuos de s*q  (como uma fração do tamanho da população - use s*q*N se voce quiser o número real de individuos) . Isto é o que Haldane chamou de custo de substituição, estas mortes extras causadas pela seleção. O número que ele estava mais interessado era a soma destes custos de seleção sobre todas as gerações selecionadas. Estas mortes são o que levaram Haldane a encontrar altos custos de seleção. No exemplo que estamos olhando (N = 10.000,  p = 0,0001, e q = 0,9999), Haldane calculou que o custo de substituição seria 9.21. Isto significa que  9,21 vezes a população inicial teria que morrer para que a substituição possa ocorrer – Isto é 92.100 individuos para o nosso exemplo de população inicial de  10.000 individuos!

[Buckaroo Banzai]

Ainda que cada mutação seja selecionada independente, a nível individual,  mais de uma pode ser selecionada simultâneamente na população.  Independentemente de estarem ou não presentes num mesmo indivíduo inicialmente.

Isso reduz o custo no sentido do total de gerações necessárias para a fixação de uma mutação (em vez de cada mutação precisar de X gerações, todas dividem as mesmas gerações), e conseqüentemente o número de mortes necessárias para cada gene, dividido por tantos genes quantos forem selecionados simultaneamente, independentemente de estarem ou não nos mesmos indivíduos.

Numa tentativa de ilustração simplificada, numa população de tamanho constante ao longo das gerações (linhas), surgem simultâneamente, mas em indivíduos diferentes, os genes A, B, e C, vantajosos com relação aos "genes
genéricos", todos chamados de "X", para qualquer locus.:

AXX XXX XXX XXX xBX XXX XXX XXX XXC XXX XXX XXX
AXX AXX XXX XXX XBX XBX XXX XXX XXC XXC XXX XXX
AXX AXX AXX XXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXX
AXX AXX AXX AXX XBX XBX XBX XBX XXC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX AXX ABX XBX XBX XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABX XBC XBC XBC XXC XXC XXC
AXX AXX AXX ABX ABX ABC ABC XBC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABX ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC XXC
AXX AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XBC XXC
AXX ABX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC XXC
AXX ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC XBC
ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABC

Seu raciocinio de genética populacional está totalmente equivocado.Se para A se fixar é necessário que todos que não tenham A sejam eliminados, então quem tem B e C terá que ser eliminado pela seleção, já que eles não tem A.

Não, isso só se fosse assim: nasce um indivíduo mutante, e coincidentemente, no mesmo dia, uma mudança ambiental que faz dessa mutação absolutamente essencial para a sobrevivência, e todos que não a tiverem morrem praticamente instantâneamente.

Isso não é nem um pouco próximo da realidade, nem acredito que seja pressuposto no modelo de Haldane. Não pode ser assim, pois senão a população seria imediatamente reduzida a um ou a quantos portadores da mutação se supusesse existir. Em vez disso, me parece que é pressuposto que a população permanece mais ou menos constante, com a aptidão da mutação compensando as mortes seletivas - que não chegam a afligir devastadoramente toda a parte da população desprovida da mutação.

Se existem genes vantajosos diversos, que representam alguma vantagem adaptativa, seja por darem a mesma solução básica para uma nova situação ambiental ou por soluções complementares, a menos que a somatória de todas as mutações seja assumida como sendo o que é crucial para estar fora das mortes seletivas (o que não é o que eu sugeri), as mutações vão simultâneamente, e independentemente, sendo selecionadas e aumentando a freqüência na população.

Numa analogia, em vez duma adaptação genética, uma ferramenta. Uma tribo de pessoas extremamente individualistas povoa algum lugar, e inicialmente, se alimenta apenas das frutas disponíveis no local. Daí começam a morrer de fome, quando as frutas vão se esgotando. Aí eles podem caçar com arco e flecha, com lança, ou pescar com vara, analogamente aos genes mutantes A, B e C. Qualquer uma das saídas será suficiente para sair do grupo de pessoas passando fome e morrendo, não são necessárias todas ao mesmo tempo, a menos que se supusesse, por exemplo, que só existissem peixes possíveis de se pescar com lança. Aí os que tentassem pescar com vara se frustrariam, os que tentassem caçar alguma ave com arco-e-flecha também, e apenas os que tentassem apanhar alguns peixes com lanças sobreviveriam.

Mas na realidade numa situação similar, mais provavelmente as soluções seriam complementares e não é razoável pensar que primeiro as pessoas teriam que passar por uma situação em que só os caçadores com arco e flecha sobrevivessem, depois só os com lança, depois só os que pescassem com vara.

Aquele gene que tiver maior valor de seleção irá eliminar os outros. Se todos tiverem um valor de seleção equivalente então nenhum se fixará.

Não faz sentido. É como dizer que, se caçar é melhor que pescar, todos os pescadores morreriam de fome.

Ou seja, aqueles  que não têm A mas que tem B ou C irão sobreviver. Aqueles que não tem B mas que tem A ou C irão sobreviver.E aqueles que não tem C mas que tem A ou B também irão sobreviver.Para fixação dos três, é necessário que um único individuo tenha os 3 alelos simultaneamente.

Não é necessário. Se A, B, ou C, são suficientemente adaptativos em comparação com os seus respectivos X, todos eventualmente são fixados.

Menos se for assumido que grau de adaptação fornecida por eles se "sobrepuser" totalmente, ou seja, tanto fizer ser ABC ou ABX, ou AXX (e todas as outras possibilidades). Nessa situação, me parece que apenas um deles iria eventualmente se fixar, e quando fizesse, os outros ficariam neutros à deriva.

Mas de todo jeito, não é necessário pensar que houvesse sempre sobreposição absoluta de adaptação por todas as mutações benéficas que aparecessem simultâneamente numa população.

No caso de serem relativos a uma mesma adaptação, poderiam funcionar de forma complementar, como A, B, ou C, somados em dois, sendo melhores do que apenas qualquer um deles, e três deles somados, sendo mais adaptativos que apenas dois deles. Poderiam além disso, não serem relacionados a uma mesma vantagem adapativa, mas a três duas ou diferentes.

No seu exemplo o custo de substituição só começou a ser pago na sétima geração, quando surgiu o primeiro ABC.Cabe ressaltar que o quadro acima só é viável se os alelos tiverem o mesmo valor de seleção.Só que ai surge um problema, se os alelos têm o mesmo valor de seleção não há motivo para que ABC se fixe em detrimento de A, B e C.Então na verdade ABC tem que surgir em único individuo de inicio para poder se fixar.

O custo de substituição me parece começar a ser pago logo do início, quando na segunda geração aumenta a freqüência de A, B, e C, em detrimento de mortes seletivas de seus respectivos X.

Contam, tanto num cenário supostamente totalmente neutralista desses genes, se o que se estiver levando em consideração é o total da diferença genética, quanto para genes mais relevantes, já que como as pressões seletivas mudam, genes podem se passar por irrelevantes de vez em quando e eventualmente se mostrarem cruciais, e vice-versa.

Num cenário neutralista o custo de substituição na verdade fica pior, já que o alelo não tem valor de seleção.Se por acaso ele não for eliminado e se tornar crucial, a partir desse momento ele vai ter que começar a pagar o seu custo de substituição.

A maior parte das diferenças genéticas entre espécies é geralmente tida como neutra. Se algo antes neutro passa a ter valor adaptativo, tem relamente que pagar seu custo de substituição, que de qualquer forma pode ter sido substancialmente diminuido por ter sido levado pela deriva a algo mais próximo de fixação. Não está na mesma situação de uma mutação original que surge numa situação em que é adaptativa. É mais ou menos o mesmo efeito que teria se a mesma mutação já surgisse ao mesmo tempo em diversos organismos da população.

E isso pode ocorrer ao mesmo tempo em que outras mutações são selecionadas, nem isso, nem a seleção de cada mutação, tem que esperar sua vez para serem selecionadas sozinhas.

A evolução não é uma acréscimo ininterrupto, é em boa parte, na maior parte, só modificação. Perder genes não nos faria mais similares ao nosso ancestral, apenas se perdessemos coincidentemente exatamente um gene novo, fixado após a divergência. Qualquer outro (ou seja, a imensa maioria) perdido conta para a divergência do ancestral, e não é de forma alguma "involução".

Voce entrou em contradição agora, primeiro voce diz que a maioria é substituição, depois voce diz que é perda.

Eu não disse que na maior parte é perda... "a imensa maioria", é referente a todos os genes provenientes do ancestral comum do homem e do chimpanzé.

Perder qualquer um desses (execto se os chimpanzés tivessem perdido coincidentemente exatamente o mesmo), nos torna mais diferente tanto dos chimpanzés, quanto do nosso ancestral comum com os chimpanzés. Perda só nos tornaria mais próximos dos ancestrais comuns se perdessemos coincidendentemente as diferenças acumuladas (a minoria de todos os genes) desde a separação.

De qualquer maneira só se perde o que já se tem.Me parece óbvio que o que nos diferencia do nosso antepassado são substituições de alelos e não perdas.Senão nós seriamos apenas uma variedade de nosso antepassado.

As duas coisas diferenciam. Por exemplo, macacos tinham caudas, os antropóides perderam, e não são por isso variedades de um antepassado caudado.

Claro, mas ninguém sugere isso, não é a deriva genética e combinação sozinhas que fazem isso, só após surgirem mutações relacionadas ao que quer que seja. O que a deriva diz é que eventualmente partes da população ou subpopulações poderão ter "boas mãos", obviamente só com as cartas já existentes na população, mas isso pode fazer muita diferença, ainda que não seja de forma alguma o mecanismo exclusivo para evolução.

Com essa frase de "deriva genética nunca vai fazer o cérebro de um macaco aumentar", me parece que o foco mais apropriado seria de genes relacionados ao desenvolvimento, em vez de simplesmente genética de populações... de qualquer forma, deriva pode fazer um cérebro qualquer aumentar, dependendo dos genes presentes da população relacionados a isso. Não vai, fazer um cérebro de macaco dar um salto num cérebro humano, o que ninguém sugere.

Voce chegou aonde eu queria.A deriva só pode atuar sobre genes já existentes.Então eu não posso usar ela como um fator significante para reduzir a quantidades de mutações necessárias para transformar o nosso ancestral em homo-sapiens.

... eu nunca disse isso... a deriva apenas, adicionalmente à seleção e mutação, leva populações a divergirem.

[DeadLock]

Não, isso só se fosse assim: nasce um indivíduo mutante, e coincidentemente, no mesmo dia, uma mudança ambiental que faz dessa mutação absolutamente essencial para a sobrevivência, e todos que não a tiverem morrem praticamente instantâneamente.

Mas quem disse que todos morrem instantaneamente ? se fosse assim não haveria dilema algum. Exatamente por demorar várias gerações é que existe o dilema.Ou seja , só é possível fixar 1 mutação a cada 300 gerações.

Isso não é nem um pouco próximo da realidade, nem acredito que seja pressuposto no modelo de Haldane. Não pode ser assim, pois senão a população seria imediatamente reduzida a um ou a quantos portadores da mutação se supusesse existir. Em vez disso, me parece que é pressuposto que a população permanece mais ou menos constante, com a aptidão da mutação compensando as mortes seletivas - que não chegam a afligir devastadoramente toda a parte da população desprovida da mutação.

Exatamente , por que o processo é lento que existe o dilema.

Se existem genes vantajosos diversos, que representam alguma vantagem adaptativa, seja por darem a mesma solução básica para uma nova situação ambiental ou por soluções complementares, a menos que a somatória de todas as mutações seja assumida como sendo o que é crucial para estar fora das mortes seletivas (o que não é o que eu sugeri), as mutações vão simultâneamente, e independentemente, sendo selecionadas e aumentando a freqüência na população

Eu estou desconfiado que voce não sabe o que significa fixação de alelo.Um alelo se torna fixo quando sua frequência é de 100%. Então, como A, B e C de acordo com o seu exemplo estão em individuos diferentes e tem o mesmo valor seletivo, eles não vão se fixar nunca.

Mas na realidade numa situação similar, mais provavelmente as soluções seriam complementares e não é razoável pensar que primeiro as pessoas teriam que passar por uma situação em que só os caçadores com arco e flecha sobrevivessem, depois só os com lança, depois só os que pescassem com vara.

Só que nenhum deles atingiu fixação.Existe na tribo pessoas que não pescam com vara,  que não usam arco e flecha e que não usam lança.

No caso de serem relativos a uma mesma adaptação, poderiam funcionar de forma complementar, como A, B, ou C, somados em dois, sendo melhores do que apenas qualquer um deles, e três deles somados, sendo mais adaptativos que apenas dois deles. Poderiam além disso, não serem relacionados a uma mesma vantagem adapativa, mas a três duas ou diferentes.

Para que AC por exemplo seja melhor do que A sozinho, é necessário que C seja melhor do que A, e se C é melhor do que A então A não poderá se fixar, já que quem tem C não tem A.

O custo de substituição me parece começar a ser pago logo do início, quando na segunda geração aumenta a freqüência de A, B, e C, em detrimento de mortes seletivas de seus respectivos X.

Voce esqueceu, que na verdade são 3 tipos de X.O X de A , o X de B e o X de C.Então quando B aumenta, também aumenta o X de A e o X de C.Quando o A aumenta , também aumenta o X de B e o X de C.Por último , quando C aumenta , também aumenta o X de A e o X de B.

As duas coisas diferenciam. Por exemplo, macacos tinham caudas, os antropóides perderam, e não são por isso variedades de um antepassado caudado.

O seu erro é que voce está tentando transformar a excessão em regra.É óbvio que houve perdas, mas elas são mínimas em relação ao nosso antepassado.Se voce estabelecer as perdas como a maior causa da diferença , então nós seremos uma variedade do nosso antepassado.Nós só não somos porque houve acréscimos e substituições.

de qualquer forma, deriva pode fazer um cérebro qualquer aumentar, dependendo dos genes presentes da população relacionados a isso. Não vai, fazer um cérebro de macaco dar um salto num cérebro humano, o que ninguém sugere.

Como eu disse, voce chegou aonde eu queria.A deriva só pode atuar sobre genes já existentes.Então se compararmos a nossa morfologia com o de nosso ancestral, fica evidente que se a deriva genética teve papel importante, antes foi necessário mutações que tiveram que ser fixadas.A deriva sobre o pool genético do nosso ancestral , teve influência mínima na formação do homo sapiens.

[Buckaroo Banzai]

Se existem genes vantajosos diversos, que representam alguma vantagem adaptativa, seja por darem a mesma solução básica para uma nova situação ambiental ou por soluções complementares, a menos que a somatória de todas as mutações seja assumida como sendo o que é crucial para estar fora das mortes seletivas (o que não é o que eu sugeri), as mutações vão simultâneamente, e independentemente, sendo selecionadas e aumentando a freqüência na população

Eu estou desconfiado que voce não sabe o que significa fixação de alelo.Um alelo se torna fixo quando sua frequência é de 100%. Então, como A, B e C de acordo com o seu exemplo estão em individuos diferentes e tem o mesmo valor seletivo, eles não vão se fixar nunca.

Como eu disse, só se supusermos que a adaptação fornecida por todos eles se soprepõe exatamente, o que não tem como acontecer o tempo todo, e nem é tanto o foco da contestação de que dois alelos demorariam o dobro para se fixar.

Eu tenho a impressão, que de qualquer forma, mesmo com sobreposição da adaptação fornecida pelos gens, um deles se fixaria primeiro, e os outros dois ficariam então a deriva. Mas não sei bem como fazer as contas disso. O que me parece ocorrer é que, enquanto houverem AXX. XBX, e XXC, poderão haver XXX, o que significa que o X diminuirá ainda de freqüência para todos os loci, eventualmente sumindo ao menos de um deles. Ao mesmo tempo, me parece haver alguma vantagem de aptidão da prole para portadores de dois genes, mesmo com a sobreposição adaptativa... quero dizer... ainda que tanto faça ser AXX ou ABX. os ABX aparentemente menos provavelmente terão prole XXX do que os AXX (o que de qualquer forma me parece conduzir à fixação de apenas um, não de dois). De qualquer forma, é só impressão minha por enquanto.

Mas na realidade numa situação similar, mais provavelmente as soluções seriam complementares e não é razoável pensar que primeiro as pessoas teriam que passar por uma situação em que só os caçadores com arco e flecha sobrevivessem, depois só os com lança, depois só os que pescassem com vara.

Só que nenhum deles atingiu fixação.Existe na tribo pessoas que não pescam com vara,  que não usam arco e flecha e que não usam lança.

Ou, poderiam haver os que soubessem fazer tudo, e pudessem sustentar melhor um número maior de filhos... podem ser complementares, a seleção não precisa ser focalizada em uma habilidade específica de cada vez, e nem todos os genes mutantes precisam se "sobrepor" em adaptação. Podem ser referentes à adaptações diferentes, ou complementares, aumentando o nível de uma mesma adaptação quando juntos.

No caso de serem relativos a uma mesma adaptação, poderiam funcionar de forma complementar, como A, B, ou C, somados em dois, sendo melhores do que apenas qualquer um deles, e três deles somados, sendo mais adaptativos que apenas dois deles. Poderiam além disso, não serem relacionados a uma mesma vantagem adapativa, mas a três duas ou diferentes.

Para que AC por exemplo seja melhor do que A sozinho, é necessário que C seja melhor do que A, e se C é melhor do que A então A não poderá se fixar, já que quem tem C não tem A.

Não é necessário, podem tanto haver tanto um efeito complementar adicional, como A e C sendo adaptativos em si próprios, mas juntos, fornecendo uma combinação ainda melhor (sem que A ou C, sozinhos, sejam melhores um em relação ao outro), e também há casos de caracteres definidos poligenicamente, onde apesar de A e C serem praticamente iguais, a soma dos dois é melhor do que apenas um.

Exemplo 1: A determina maior força, e C determina maior agressividade, ambas características consideradas boas nesse caso especificamente (pode ser o inverso também, menor força, e menor agressividade, só acho que maior é mais fácil de enxergar a vantagem). "A"s levam vantagem por serem mais fortes, e "C"s por serem mais agressivos, mas ACs seriam melhores que As ou Cs.

Exemplo 2: a pigmentação da pele existe em diversos graus, podendo ser mais adaptativa tanto quanto mais escura, ou em graus intermediários, dependendo do local. Isso significa, que ainda que se tenha dois genes que separados, produzem uma determinada quantidade de pigmentação, juntos, produzem mais, o que pode ser melhor.

O custo de substituição me parece começar a ser pago logo do início, quando na segunda geração aumenta a freqüência de A, B, e C, em detrimento de mortes seletivas de seus respectivos X.

Voce esqueceu, que na verdade são 3 tipos de X.O X de A , o X de B e o X de C.Então quando B aumenta, também aumenta o X de A e o X de C.Quando o A aumenta , também aumenta o X de B e o X de C.Por último , quando C aumenta , também aumenta o X de A e o X de B.

A população permanece constante, apenas os Xs respectivos de A, B e C, diminuindo no mesmo nível em que esses aumentam. Na primeira geração, há 11 Xs do locus A, na segunda, há 10, na terceira, 9....

As duas coisas diferenciam. Por exemplo, macacos tinham caudas, os antropóides perderam, e não são por isso variedades de um antepassado caudado.

O seu erro é que voce está tentando transformar a excessão em regra.É óbvio que houve perdas, mas elas são mínimas em relação ao nosso antepassado.Se voce estabelecer as perdas como a maior causa da diferença , então nós seremos uma variedade do nosso antepassado.Nós só não somos porque houve acréscimos e substituições.

Eu não transformei excessão em regra coisa nenhuma, como eu já havia dito, quando me referia "a maioria", num post anterior, não estava dizendo que a maior parte da evolução é apenas perda, mas que a maior parte dos genes é compartilhado dos ancestrais, e que, duas linhagens divergentes perdendo qualquer um desses, divergem entre si e do ancestral, em vez de "voltarem" ao ancestral ou se aproximarem (só se coincidentemente perdessem o mesmo gene)

de qualquer forma, deriva pode fazer um cérebro qualquer aumentar, dependendo dos genes presentes da população relacionados a isso. Não vai, fazer um cérebro de macaco dar um salto num cérebro humano, o que ninguém sugere.

Como eu disse, voce chegou aonde eu queria.A deriva só pode atuar sobre genes já existentes.Então se compararmos a nossa morfologia com o de nosso ancestral, fica evidente que se a deriva genética teve papel importante, antes foi necessário mutações que tiveram que ser fixadas.A deriva sobre o pool genético do nosso ancestral , teve influência mínima na formação do homo sapiens.

Eu não vejo como minimizar importância da deriva na evolução, do Homo sapiens ou de qualquer outro. Não significa criar uma dicotomia, deriva versus mutação e seleção. Seleção tem de qualquer modo maior importância na evolução das características adaptativas, mas a deriva está o tempo todo "dando as cartas", enquanto as mutações seriam como "pedir mais uma"

(analogia possivelmente tosca pois não jogo baralho)

[DDV]

Agora , o que interessa Haldane são as mortes devidas a seleção natural a cada geração. Se o ambiente não tivesse mudado a adaptabilidade relativa daqueles que carregam o alelo desfavorável seria de 1,0. Assim há uma diminuição de adaptabilidade daqueles que carregam o alelo desfavorável quando o ambiente muda de 1 - ( 1 - s) = s. Haldane concluiu que isso significa que a cada geração a seleção leva a uma perda adicional de individuos de s*q  (como uma fração do tamanho da população - use s*q*N se voce quiser o número real de individuos) . Isto é o que Haldane chamou de custo de substituição, estas mortes extras causadas pela seleção. O número que ele estava mais interessado era a soma destes custos de seleção sobre todas as gerações selecionadas. Estas mortes são o que levaram Haldane a encontrar altos custos de seleção. No exemplo que estamos olhando (N = 10.000,  p = 0,0001, e q = 0,9999), Haldane calculou que o custo de substituição seria 9.21. Isto significa que  9,21 vezes a população inicial teria que morrer para que a substituição possa ocorrer – Isto é 92.100 individuos para o nosso exemplo de população inicial de  10.000 individuos!

Uma dúvida: o que há de espantoso na quantidade de mortes total até a fixação do alelo ser de
92. 100 indivíduos? Seria espantoso e problemático se as 92. 200 mortes fossem em uma única geração!

Pela fórmula das perdas por geração s*q*N, a quantidade de mortes na primeira geração seria de 0,1*0,9999*10 000 = 999,9 indivíduos. Sobrariam ainda 9000,1

Na segunda geração, com o q já de 0,9998889 e N de 9000,1 a quantidade de mortes seria 0,1*0,9998889*9000,1 = 899,9, permanecendo 8100,1 vivos.

Esse processo irá continuar até que só sobrem os indivíduos que possuem o alelo favorável. Porém, não foi incluído no processo algo essencial: os seres sobreviventes se reproduzem! De modo que não há drástica redução da população, podendo haver estabilidade ou até aumento. A cada nova geração há os nascimentos, além das mortes, de modo que a redução de N conforme a fórmula não ocorre assim na realidade, pois a fórmula não inclui as reproduções.

Por tudo isso, eu apenas gostaria de entender o porquê de deadlock citar com ar de espanto essa frase:

"Isto significa que  9,21 vezes a população inicial teria que morrer para que a substituição possa ocorrer – Isto é 92.100 individuos para o nosso exemplo de população inicial de  10.000 individuos!"

E daí?!
 

[DeadLock]

Vou procurar fazer uma exposição mais clara possível, e dirimir algumas confusões comuns sobre o custo de substituição.

Imagine um população com um tamanho constante S.Dentro dessa perspectiva, em qualquer geração, a morte dos individuos que não possuem uma determinada mutação iguala ao nascimento daqueles que a possuem.

O população de tamanho S é composta de Q individuos sem mutação, mais P individuos que tem a mutação.Então S = P+Q.

Neste cenário, M individuos morrem em uma geração.E os individuos P terão que cobrir estas mortes através de um excesso de reprodução.Então M é a redução em Q e DP é o aumento em P.E como o tamanho da população é constante, M = DP. Neste cenário o custo de substituição  é :

Custo na Geração = DP / P

Ou seja, o custo de substituição é a quantidade de individuos que não possuem a mutação que precisam ser substituidos. Não tem nada a ver com o tempo necessário para se efetuar a substituição.
No exemplo do Buckaroo existem 12 individuos, então tanto A como B e C têm cada um o custo de 11 individuos a substituir dando um total de 33.Para calcular o tempo de substituição tem que se levar em conta o total do custo de substituição , a seletividade e a capacidade reprodutiva da espécie.

Se pegarmos uma população de  1000 individuos em que 1 tem uma mutação é 999 não têm.O custo de substituição será de 999.Usando-se um coeficiente de seletividade de 0,1 então a cada geração haverá uma perda de 1000 * 0,999 * 0,1 = 99,9 individuos que P terá que substituir para manter a população constante.O que é inviável para qualquer capacidade de reprodução de qualquer mamífero.O único jeito é reduzir o coeficiente de seletividade ao extremo, o que tornaria a fixação muito lenta, tornando inviável a teoria de que o homo-sapiens evoluiu de um primata a 10 milhões de anos.Taí o dilema de Haldane.

[Buckaroo Banzai]

Se pegarmos uma população de  1000 individuos em que 1 tem uma mutação é 999 não têm.O custo de substituição será de 999.Usando-se um coeficiente de seletividade de 0,1 então a cada geração haverá uma perda de 1000 * 0,999 * 0,1 = 99,9 individuos que P terá que substituir para manter a população constante.O que é inviável para qualquer capacidade de reprodução de qualquer mamífero.O único jeito é reduzir o coeficiente de seletividade ao extremo, o que tornaria a fixação muito lenta, tornando inviável a teoria de que o homo-sapiens evoluiu de um primata a 10 milhões de anos.Taí o dilema de Haldane.

Non sequitur brabo aí. O que tem isso que disse a ver com a inviablidade da evolução humana?

Quantas substituições seriam necessárias para a evolução do homem a partir de seu ancestral de 10 milhões de anos atrás?

O número é maior do que obtido por Haldane? Quanto?

E mais importante, como se obteve esse número das mutações necessárias até esse ancestral não mais existente e os humanos atuais?


E, por que não considerar outras possibilidades diversas, como: a população, a meu ver, simplesmente não precisa se manter constante quando sob seleção. Posso estar falando alguma besteira, e esse ser apenas um artifício matemático como as populações infinitas, mas me parece ter relevância, como descrevo a seguir:

Pode, em alguns casos, ter ocorrido, mas não significa que todas as substituições seletivas tenham ocorrido dessa forma. Pode ser que a seleção tenha fixado mutações através da redução drástica da população (o que acarretaria no processo divergência adicional por deriva genética, que inclusive, poderia levar para mais próximo da fixação outras mutações surgidas no decorrer do processo, diminuindo em muito seu custo).

De dez milhões de anos até o ser humano atual, não foi uma populacão única e fixa em um mesmo habitat, mas houveram diversas subdivisões populacionais acarretando deriva e fixando uns genes, eliminando outros, o que acaba tendo conseqüência para seleção natural e essa por sua vez tem conseqüências de volta para a deriva.

Nesse período inclusive, ocorreram diversas especiações, como grandes "correntes" de isolamento populacional, sem contar os menores, das populações em si. Primeiramente, há mais ou menos 7 ou 8 milhões de anos, os gorilas se separaram da linhagem dos ancestrais de humanos, bonobos e chimpanzés. Nem essa linhagem dos gorilas ficou inteira, fixa em um lugar, mas se dividia-se ao longo da dispersão pelos habitats, se especiando também, em diferentes graus. Idem com os chimpanzés. Na linhagem mais conhecida, a nossa, também houveram diversas especiações, e não uma evolução em linha reta duma população de australopitecinos, de tamanho constante (que seria de 6 bilhões de australopitecos?  ).

Em vez disso houveram diversas divisões populacionais ao longo desse tempo todo, com situações de estabilidade populacional, com colonizações de novos territórios e efeito fundador decorrente, seleção atuando em populações pequenas, genes se fixando e se perdendo por deriva, para eventualmente se deparar com uma outra população da mesma espécie num outro ambiente, onde também já se fixaram outras mutações, e podem então "dividí-las" graças à recombinação, com o custo reduzido pelo tamanho das populações que já tem mutações novas fixadas e ou mais próximas da fixação, menos o número de indivíduos da população com a qual ela se une, e sem a necessidade da população se manter constante, de qualquer forma.

Enfim, me parece uma série de histórias possíveis muito complicada para ser feita em cálculos, que invalidaria esses pressupostos básicos, que aliás, não são vistos como um "dilema", pois as coisas não pararam desde a primeira vez que foram vistos assim, e diversos cientistas contribuiram ao perceber elementos que podem tornar a velocidade da fixação mais rápida do que Haldane calculou.

[DeadLock]

Non sequitur brabo aí. O que tem isso que disse a ver com a inviablidade da evolução humana?

Quantas substituições seriam necessárias para a evolução do homem a partir de seu ancestral de 10 milhões de anos atrás?

O número é maior do que obtido por Haldane? Quanto?

E mais importante, como se obteve esse número das mutações necessárias até esse ancestral não mais existente e os humanos atuais?

Ora, se o homem e o chimpanzé derivam do mesmo ancestral então esse ancestral tem que estar em algum lugar entre os dois.È só voce ver a diferença no DNA entre homens e chimpanzés e tentar encaixar o nosso ancestral em algum lugar viável.

      chimpanzé --------------------ancestral-------------------> homo sapiens

Pode, em alguns casos, ter ocorrido, mas não significa que todas as substituições seletivas tenham ocorrido dessa forma. Pode ser que a seleção tenha fixado mutações através da redução drástica da população (o que acarretaria no processo divergência adicional por deriva genética, que inclusive, poderia levar para mais próximo da fixação outras mutações surgidas no decorrer do processo, diminuindo em muito seu custo).

Voce mais uma vez está confundindo custo com tempo.O fato de ter mais de uma mutação tentando se fixar não vai reduzir o custo.Não se esqueça que a redução drástica da população vai ter que ocorrer toda vez que uma mutação quiser se fixar.Outra coisa, quanto menor a população, menor a frequência mutacional, se voce ficar reduzindo a população, voce vai desacelerar mais ainda a evolução

De dez milhões de anos até o ser humano atual, não foi uma populacão única e fixa em um mesmo habitat, mas houveram diversas subdivisões populacionais acarretando deriva e fixando uns genes, eliminando outros, o que acaba tendo conseqüência para seleção natural e essa por sua vez tem conseqüências de volta para a deriva.

E daí ? O custo total da espécie é a soma dos custos das suas populações.

Nesse período inclusive, ocorreram diversas especiações, como grandes "correntes" de isolamento populacional, sem contar os menores, das populações em si. Primeiramente, há mais ou menos 7 ou 8 milhões de anos, os gorilas se separaram da linhagem dos ancestrais de humanos, bonobos e chimpanzés. Nem essa linhagem dos gorilas ficou inteira, fixa em um lugar, mas se dividia-se ao longo da dispersão pelos habitats, se especiando também, em diferentes graus. Idem com os chimpanzés. Na linhagem mais conhecida, a nossa, também houveram diversas especiações, e não uma evolução em linha reta duma população de australopitecinos, de tamanho constante (que seria de 6 bilhões de australopitecos?   ).

Nada disso que voce falou tem a ver com o custo de substituição.E eu só usei uma população constante para facilitar a explicação do cálculo.Isso não faz nenhuma diferença.

Em vez disso houveram diversas divisões populacionais ao longo desse tempo todo, com situações de estabilidade populacional, com colonizações de novos territórios e efeito fundador decorrente, seleção atuando em populações pequenas, genes se fixando e se perdendo por deriva, para eventualmente se deparar com uma outra população da mesma espécie num outro ambiente, onde também já se fixaram outras mutações, e podem então "dividí-las" graças à recombinação, com o custo reduzido pelo tamanho das populações que já tem mutações novas fixadas e ou mais próximas da fixação, menos o número de indivíduos da população com a qual ela se une, e sem a necessidade da população se manter constante, de qualquer forma.

Enfim, me parece uma série de histórias possíveis muito complicada para ser feita em cálculos, que invalidaria esses pressupostos básicos, que aliás, não são vistos como um "dilema", pois as coisas não pararam desde a primeira vez que foram vistos assim, e diversos cientistas contribuiram ao perceber elementos que podem tornar a velocidade da fixação mais rápida do que Haldane calculou.

Eu te apresentei um cálculo matemático falseável e verificável e voce me vem com um monte de estórias e diz que o cálculo é muito complicado para fazer ? E depois voces chamam evolução de ciência.

[Buckaroo Banzai]

Non sequitur brabo aí. O que tem isso que disse a ver com a inviablidade da evolução humana?

Quantas substituições seriam necessárias para a evolução do homem a partir de seu ancestral de 10 milhões de anos atrás?

O número é maior do que obtido por Haldane? Quanto?

E mais importante, como se obteve esse número das mutações necessárias até esse ancestral não mais existente e os humanos atuais?

Ora, se o homem e o chimpanzé derivam do mesmo ancestral então esse ancestral tem que estar em algum lugar entre os dois.È só voce ver a diferença no DNA entre homens e chimpanzés e tentar encaixar o nosso ancestral em algum lugar viável.

      chimpanzé --------------------ancestral-------------------> homo sapiens

ainda não mostrou por que o cálculo de Haldane inviabilizaria a evolução do homem

Pode, em alguns casos, ter ocorrido, mas não significa que todas as substituições seletivas tenham ocorrido dessa forma. Pode ser que a seleção tenha fixado mutações através da redução drástica da população (o que acarretaria no processo divergência adicional por deriva genética, que inclusive, poderia levar para mais próximo da fixação outras mutações surgidas no decorrer do processo, diminuindo em muito seu custo).

Voce mais uma vez está confundindo custo com tempo.O fato de ter mais de uma mutação tentando se fixar não vai reduzir o custo.Não se esqueça que a redução drástica da população vai ter que ocorrer toda vez que uma mutação quiser se fixar.Outra coisa, quanto menor a população, menor a frequência mutacional, se voce ficar reduzindo a população, voce vai desacelerar mais ainda a evolução

Não vi onde confundi custo com tempo.

Se digamos, a uma sub população de 300 indivíduos teve uma mutação fixada. E então ela se une a outra subpopulação de 300, que também tem suas respectivas mutações já fixadas. Unindo-se as duas, o custo é de 300 indivíduos para cada mutação, não mais 600 que seria se a mutação surgisse inicialmente nessa população, nem a mesma coisa que seria se cada uma dessas mutações surgissem numa população que fosse a soma das subpopulações iniciais  nas quais as mutações surgiram, 1200, ou mais (abatidos por seleção natural e não compensados pela aptidão da mutação).

Sem falar que, durante ambos os processos, ocorre deriva, aumentando a freqüência de mutações que eventualmente podem vir a selecionadas, aproximando-as da fixação mesmo antes de estarem em seleção, diminuindo seu custo a partir desse ponto.

Os cálculos de Haldane de alguma forma levam isso em consideração, ou isso, ocorrendo "dos dois" lados não levaria a uma divergência mais rápida? Me parece que levaria.

De dez milhões de anos até o ser humano atual, não foi uma populacão única e fixa em um mesmo habitat, mas houveram diversas subdivisões populacionais acarretando deriva e fixando uns genes, eliminando outros, o que acaba tendo conseqüência para seleção natural e essa por sua vez tem conseqüências de volta para a deriva.

E daí ? O custo total da espécie é a soma dos custos das suas populações.

Acho que apenas se considerar que todas as populações sobrevivessem, o que não é o meu ponto, mas mutações se fixando mais rapidamente em subpopulações, e posteriormente se fixando em populações maiores com a união de subpopulações, com a redução de custo relativo proporcional ao número de indivíduos da subpopulação na qual ela tenham se fixado em isolamento. Fora a divergência acarretada por deriva e coisas relacionadas.

Eu ainda não consigo ver como esse tipo de coisa ocorrer em vez duma população daria na mesma possibilidade de divergência ao longo do tempo do que se fosse uma população constante.

Nesse período inclusive, ocorreram diversas especiações, como grandes "correntes" de isolamento populacional, sem contar os menores, das populações em si. Primeiramente, há mais ou menos 7 ou 8 milhões de anos, os gorilas se separaram da linhagem dos ancestrais de humanos, bonobos e chimpanzés. Nem essa linhagem dos gorilas ficou inteira, fixa em um lugar, mas se dividia-se ao longo da dispersão pelos habitats, se especiando também, em diferentes graus. Idem com os chimpanzés. Na linhagem mais conhecida, a nossa, também houveram diversas especiações, e não uma evolução em linha reta duma população de australopitecinos, de tamanho constante (que seria de 6 bilhões de australopitecos?   ).

Nada disso que voce falou tem a ver com o custo de substituição.E eu só usei uma população constante para facilitar a explicação do cálculo.Isso não faz nenhuma diferença.

Poderia demonstrar?

Por que me parece óbvio que, por exemplo, tenho uma população tal, a divido em duas, e espero; isso vai resultar numa dada divergência entre elas. Agora, a divergência me parece ser consideravelmente maior se além de dividir em dois ou três fragmentos principais, fracionar ainda mais essas subdivisões ao longo do tempo, e reunílas novamente, de vez em quando, descartando várias dessas frações também, de forma que a deriva genética tenha um papel mais importante do que aquele que tem normalmente de geração em geração.

Também tenho a impressão que mesmo dentro dessa população constante, sem fragmentação, há mais acontecendo quando a deriva é considerada. Se não me engano esse cálculo de Haldane foca na escalada de uma mutação específica até a fixação, enquanto é completamente cego quanto aos efeitos da deriva por trás disso, seja levando outras mutações para mais próximo da fixação, ou mesmo eliminando-as, ainda que a maior parte da eliminação presumivelmente se desse com genes em comum com as duas populações separadas inicialmente, aumentando a divergência da mesma forma (não aproximando-as, "involuindo").

Em vez disso houveram diversas divisões populacionais ao longo desse tempo todo, com situações de estabilidade populacional, com colonizações de novos territórios e efeito fundador decorrente, seleção atuando em populações pequenas, genes se fixando e se perdendo por deriva, para eventualmente se deparar com uma outra população da mesma espécie num outro ambiente, onde também já se fixaram outras mutações, e podem então "dividí-las" graças à recombinação, com o custo reduzido pelo tamanho das populações que já tem mutações novas fixadas e ou mais próximas da fixação, menos o número de indivíduos da população com a qual ela se une, e sem a necessidade da população se manter constante, de qualquer forma.

Enfim, me parece uma série de histórias possíveis muito complicada para ser feita em cálculos, que invalidaria esses pressupostos básicos, que aliás, não são vistos como um "dilema", pois as coisas não pararam desde a primeira vez que foram vistos assim, e diversos cientistas contribuiram ao perceber elementos que podem tornar a velocidade da fixação mais rápida do que Haldane calculou.

Eu te apresentei um cálculo matemático falseável e verificável e voce me vem com um monte de estórias e diz que o cálculo é muito complicado para fazer ? E depois voces chamam evolução de ciência.

Eu não sou matemático nem cientista, mas como eu disse, "me parece uma série de histórias possíveis muito complicada para ser feita em cálculos, que invalidaria esses pressupostos básicos, que aliás, não são vistos como um "dilema", pois as coisas não pararam desde a primeira vez que foram vistos assim, e diversos cientistas contribuiram ao perceber elementos que podem tornar a velocidade da fixação mais rápida do que Haldane calculou.

Os cálculos de Haldane, de qualquer forma, seriam compatíveis com o parentesco entre populações de uma mesma espécie há muito separadas? Ou resultaria que elas teriam que ser criações separadas, coincidentemente parecidas com o que se esperaria de parentes um pouco mais distantes?

Se for o último caso, não é útil para delimitar os tipos originais de muitos criacionismos, que assumem ter divergido e se especiado numa velocidade muito maior do que calculada por Haldane. Se aceita-se isso, e conseqüentemente a inadequação dos cálculos de Haldane por haverem supostamente mecanismos adicionais tornando a evolução mais veloz (ao menos quando não diretamente observada), qual o ponto disso tudo?

[DeadLock]

ainda não mostrou por que o cálculo de Haldane inviabilizaria a evolução do homem

Ora , se o homem e o chimpanzé divergem em 2,7% em sua cadeia de DNA, então chegamos a uma diferença em torno de 90 milhões de nucleotídeos.Se Haldane calculou que só podem ter se fixado 1667 mutações em 10 milhões de anos, então a que conclusão você chega?

Referência a diferença entre homens e chimpanzés:
http://www.healthatoz.com/healthatoz/Atoz/news/hs527723.jsp

Não vi onde confundi custo com tempo.

Você achou que fixar 3 mutações ao mesmo tempo, iria reduzir o custo.Se olhar a sua planilha, você  verá que teve que fazer 33 substituições para fixar A, B e C.O único jeito de reduzir o custo seria  as mutações ocorrerem ao mesmo tempo no mesmo individuo.

Se digamos, a uma sub população de 300 indivíduos teve uma mutação fixada. E então ela se une a outra subpopulação de 300, que também tem suas respectivas mutações já fixadas. Unindo-se as duas, o custo é de 300 indivíduos para cada mutação, não mais 600 que seria se a mutação surgisse inicialmente nessa população, nem a mesma coisa que seria se cada uma dessas mutações surgissem numa população que fosse a soma das subpopulações iniciais  nas quais as mutações surgiram, 1200, ou mais (abatidos por seleção natural e não compensados pela aptidão da mutação).

A palavra chave do seu raciocínio é : JÀ FIXADAS.

Se as mutações já estão fixadas, então significa que elas já pagaram 300 substituições cada uma, e agora que se juntaram vão ter que pagar mais 300 substituições cada uma.Ou seja, no final cada uma terá que pagar 600 cada uma do mesmo jeito.

Sem falar que, durante ambos os processos, ocorre deriva, aumentando a freqüência de mutações que eventualmente podem vir a selecionadas, aproximando-as da fixação mesmo antes de estarem em seleção, diminuindo seu custo a partir desse ponto.

Os cálculos de Haldane de alguma forma levam isso em consideração, ou isso, ocorrendo "dos dois" lados não levaria a uma divergência mais rápida? Me parece que levaria.

Divergências de populações podem ser causadas por deriva de genes já existentes, sem nenhuma fixação de mutação nova.O que estamos discutindo é o custo de fixação de novas mutações.O alelo mutante tem que ir de 0 a 100%.Na verdade até que ele atinja uma freqüência razoável, a deriva será mais inimiga do que amiga do novo alelo.

Acho que apenas se considerar que todas as populações sobrevivessem, o que não é o meu ponto, mas mutações se fixando mais rapidamente em subpopulações, e posteriormente se fixando em populações maiores com a união de subpopulações, com a redução de custo relativo proporcional ao número de indivíduos da subpopulação na qual ela tenham se fixado em isolamento. Fora a divergência acarretada por deriva e coisas relacionadas.

Eu ainda não consigo ver como esse tipo de coisa ocorrer em vez duma população daria na mesma possibilidade de divergência ao longo do tempo do que se fosse uma população constante.

Acho que com a explicação das duas populações de 300 deve ter ficado claro para você.

Poderia demonstrar?

Por que me parece óbvio que, por exemplo, tenho uma população tal, a divido em duas, e espero; isso vai resultar numa dada divergência entre elas. Agora, a divergência me parece ser consideravelmente maior se além de dividir em dois ou três fragmentos principais, fracionar ainda mais essas subdivisões ao longo do tempo, e reunílas novamente, de vez em quando, descartando várias dessas frações também, de forma que a deriva genética tenha um papel mais importante do que aquele que tem normalmente de geração em geração.

Também tenho a impressão que mesmo dentro dessa população constante, sem fragmentação, há mais acontecendo quando a deriva é considerada. Se não me engano esse cálculo de Haldane foca na escalada de uma mutação específica até a fixação, enquanto é completamente cego quanto aos efeitos da deriva por trás disso, seja levando outras mutações para mais próximo da fixação, ou mesmo eliminando-as, ainda que a maior parte da eliminação presumivelmente se desse com genes em comum com as duas populações separadas inicialmente, aumentando a divergência da mesma forma (não aproximando-as, "involuindo").

Como eu disse anteriormente, estamos falando de fixação de mutações novas e não simplesmente de divergência.Duas populações isoladas geograficamente, podem divergir bastante sem fixação de nenhuma mutação nova.È claro que o grau de divergência vai depender muito da variedade do pool genético da espécie.Quando se fala de fixação de novas mutações, na verdade a deriva se torna um inimigo em potencial devido a baixa freqüência que o alelo mutante tem no inicio.

Eu não sou matemático nem cientista, mas como eu disse, "me parece uma série de histórias possíveis muito complicada para ser feita em cálculos, que invalidaria esses pressupostos básicos, que aliás, não são vistos como um "dilema", pois as coisas não pararam desde a primeira vez que foram vistos assim, e diversos cientistas contribuiram ao perceber elementos que podem tornar a velocidade da fixação mais rápida do que Haldane calculou.

Veja bem, só retórica não vai resolver o problema.Cientificamente falando o procedimento correto é se levantar hipóteses de possíveis soluções e demonstrar-se matematicamente que são viáveis, e não joga-las simplesmente dizendo que provavelmente resolvem o problema.Retórica por retórica eu também posso postar a afirmação de um geneticista evolucionista dizendo que o dilema de Haldane nunca foi solucionado.

"In my opinion the [Haldane's Dilemma] problem was never solved, by Wallace or anyone else."
    George C. Williams, a highly respected evolutionary geneticist, 1992,
in his book, Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges, p 143-144

Os cálculos de Haldane, de qualquer forma, seriam compatíveis com o parentesco entre populações de uma mesma espécie há muito separadas? Ou resultaria que elas teriam que ser criações separadas, coincidentemente parecidas com o que se esperaria de parentes um pouco mais distantes?

Se for o último caso, não é útil para delimitar os tipos originais de muitos criacionismos, que assumem ter divergido e se especiado numa velocidade muito maior do que calculada por Haldane. Se aceita-se isso, e conseqüentemente a inadequação dos cálculos de Haldane por haverem supostamente mecanismos adicionais tornando a evolução mais veloz (ao menos quando não diretamente observada), qual o ponto disso tudo?

Mais uma vez você está confundindo divergência com fixação de novas mutações.O criacionismo não tem esse problema por que ele não acredita que novas mutações possam ser fixadas.Então no modelo criacionista toda fixação se deve a deriva de genes já existentes.Não existe genes novos.E também não existe transformação de um tipo no outro.Exatamente por acreditar que um primata pode se transformar em um homo-sapiens é que a evolução precisa da fixação de novos genes.

[DDV]

ainda não mostrou por que o cálculo de Haldane inviabilizaria a evolução do homem

Ora , se o homem e o chimpanzé divergem em 2,7% em sua cadeia de DNA, então chegamos a uma diferença em torno de 90 milhões de nucleotídeos.Se Haldane calculou que só podem ter se fixado 1667 mutações em 10 milhões de anos, então a que conclusão você chega?

Referência a diferença entre homens e chimpanzés:
http://www.healthatoz.com/healthatoz/Atoz/news/hs527723.jsp

Só umas dúvidas:

A diferença entre humanos e chimpanzés é dada em quantidade de nucleotídeos, e não de genes. Se essa quantidade de nucleotídeos não representa genes funcionais em 100% (logo, não sofrendo seleção), então porque elas estão incluidas no cálculo do "custo de fixação" e do tempo necessário para a diferença se acumular? Essas 1667 mutações são mutações de que tipo (em relação à quantidade de nucleotídeos envolvida)?

O cálculo da quantidade de genes divergentes (não nucleotídeos) foi baseada no pressuposto de que foram fixados em "fila indiana", um de cada vez, e não simultaneamente vários genes (que poderiam "se encontrar" via reprodução sexuada), ou não?

A diferença calculada foi entre o homem e o chimpanzé. A quantidade de mutações então é a quantidade que ocorreu nas duas linhagens - a do homem e a do chimpanzé - a partir do seu ancestral. Não seriam portanto "a quantidade de mutações que nos tornaram humanos" apenas, mas a soma desta com a quantidade de mutações que tornaram os chimpanzés chimpanzés.

Por que a população deve necessariamente se manter constante no cálculo do custo?

 

[DeadLock]

A diferença entre humanos e chimpanzés é dada em quantidade de nucleotídeos, e não de genes. Se essa quantidade de nucleotídeos não representa genes funcionais em 100% (logo, não sofrendo seleção), então porque elas estão incluidas no cálculo do "custo de fixação" e do tempo necessário para a diferença se acumular? Essas 1667 mutações são mutações de que tipo (em relação à quantidade de nucleotídeos envolvida)?

Toda mutação é computada a nivel de nucleotídeo, seja inserção , deleção ou substituição.E a diferença de 2,7% entre homens e chimpanzés é em relação a genes funcionais.

O cálculo da quantidade de genes divergentes (não nucleotídeos) foi baseada no pressuposto de que foram fixados em "fila indiana", um de cada vez, e não simultaneamente vários genes (que poderiam "se encontrar" via reprodução sexuada), ou não?

Toda mutação é a nivel de nucleotideo, e não interessa quantas estão se fixando ao mesmo tempo.O único jeito de se reduzir o custo de substituição é se mutações simultâneas ocorrerem no mesmo individuo.

A diferença calculada foi entre o homem e o chimpanzé. A quantidade de mutações então é a quantidade que ocorreu nas duas linhagens - a do homem e a do chimpanzé - a partir do seu ancestral. Não seriam portanto "a quantidade de mutações que nos tornaram humanos" apenas, mas a soma desta com a quantidade de mutações que tornaram os chimpanzés chimpanzés.

O cálculo simplesmente afirma que só puderam se fixar 1660 mutações em 10 milhões de anos.Se o homem e o chimpamzé são descendentes de um mesmo ancestral então o nosso ancestral tem que estar em algum lugar na diferença entre nós e o chimpanzé.

Por que a população deve necessariamente se manter constante no cálculo do custo?

Ela não tem que se manter constante.É só um artifício para facilitar a compreensão do cálculo.

[DDV]

A diferença entre humanos e chimpanzés é dada em quantidade de nucleotídeos, e não de genes. Se essa quantidade de nucleotídeos não representa genes funcionais em 100% (logo, não sofrendo seleção), então porque elas estão incluidas no cálculo do "custo de fixação" e do tempo necessário para a diferença se acumular? Essas 1667 mutações são mutações de que tipo (em relação à quantidade de nucleotídeos envolvida)?

Toda mutação é computada a nivel de nucleotídeo, seja inserção , deleção ou substituição.E a diferença de 2,7% entre homens e chimpanzés é em relação a genes funcionais.

O problema é que um único evento mutacional pode envolver dezenas ou centenas de pares de nucleotídeos de uma só vez. Trechos inteiros podem ser deletados, transpostos ou copiados. Se o cálculo partir do pressuposto de que cada evento mutacional só envolve 1 par de nucleotídeos por vez, então deverão ser necessários 90 milhões de eventos mutacionais (1 para cada par de nucleotídeo). Se além disso for considerado os 90 milhões de pares de bases como todos formando genes funcionais (o que provavelmente não é verdade, favor citar as fontes), então cada um deles terá que "pagar seu custo de fixação". Tudo isso superestimará absurdamente o tempo necessário para estas diferenças se acumularem.

Em resumo, há 4 pressupostos envolvidos nesse cálculo que:

A) Superstimam absurdamente o tempo necessário para uma determinada quantidade de mutações se fixarem (conforme 3);

B) Subestimam a quantidade de mutações que podem ocorrer em um determinado período de tempo dado(conforme 3);

C) Superestimam a quantidade de mutações necessárias na corrente do ser humano para produzir a  atual diferença entre o homem e o chimpanzé, e o tempo necessário para ocorrerem (conforme 1, 2 e 4):

1-  Os 2,7 % de diferença entre o homem e o chimpanzé são em pares de nucleotídeos, e não em genes (gene é uma sequência do DNA de tamanho variável que codifica uma determinada proteína).  Apesar do DNA do ser humano ter bilhões de pares de bases, possui "apenas" cerca de 30 000 genes. A salamandra possui muito mais pares de bases do que o ser humano (!), no entanto possui muito menos genes, pois a vasta maioria é de "DNA-lixo".  Portanto, só devem entrar no cálculo do "custo de fixação" as diferenças entre genes funcionais (as únicas que sofrem a seleção natural), e não todos os pares de bases.

Posso estar errado e esses 2,7 % realmente se referir apenas aos genes funcionais. Poderia citar a fonte confirmando isso?

2-   Já supondo que os 2,7 % se refiram apenas a genes funcionais, o cálculo coloca cada evento mutacional como afetando apenas 1 par de nucleotídeos por vez. Porém mutações envolvendo dezenas, centenas ou até mesmo milhares de bases de uma só vez (seja copiando-os, deletando-os, transpondo-os. etc) também ocorrem. Se for considerar que cada mutação afete apenas 1 par de bases por vez, então a quantidade de mutações necessárias para a diferença se acumular será igual à quantidade de pares de bases diferentes, o que obviamente produz uma gigantesca superestimação da quantidade de mutações realmente ocorridas ou necessárias.

3-   O cálculo também usa como pressuposto que as mutações foram fixadas “em fila indiana”, ou seja, cada mutação benéfica levava o seu tempo inteiro de fixação sem que outras mutações fossem concomitantemente fixadas no mesmo período, como se cada mutação só começasse a se fixar após a precedente terminar de se fixar. O cálculo não considera a possibilidade muito mais realística de que em um determinado período, diversas mutações benéficas eram fixadas simultaneamente, cada qual contribuindo à sua maneira para a sobrevivência dos seus possuidores e eventualmente se encontrando nos mesmos indivíduos através da reprodução sexuada.

Se tivermos as mutações benéficas A, B e C, cada uma delas contribuirá de forma diferenciada para a sobrevivência dos seus respectivos possuidores. Em relação ao portador de A, os portadores de B, C e os de nenhuma das três teriam desvantagem; porém a desvantagem dos portadores de B e C em relação aos de A é atenuada ou neutralizada por suas respectivas mutações benéficas ou mesmo podem ter mais vantagens do que A. Tudo isso vai depender dos “s” (fator usado no cálculo de Haldane) relativos de cada um deles. O que importa é que se B ou C possuem desvantagem em relação a A, os que não possuem nenhuma das três mutação terão menos vantagem ainda, de forma que serão eliminados primeiramente, sobrando apenas os portadores de A, B e C  em proporção a depender de suas “aptidões” relativas. Tendo apenas os portadores de A, B e C restado, é inevitável que estas mutações se encontrem nos mesmos indivíduos através da reprodução sexuada (na verdade, poderiam se encontrar bem antes dos portadores de nenhuma das três mutações terem desaparecido completamente).

Enfim, o pressuposto da “fila indiana” na fixação das mutações também superestima muito o cálculo do tempo necessário para as diferenças se acumularem. 


4- Por fim, o cálculo procurou estabelecer a quantidade de mutações necessárias para causarem a atual diferença entre o homem e o chimpanzé. Nesse caso, o resultado do cálculo não seria apenas as mutações ocorridas na corrente dos seres humanos desde que divergiu do seu ancestral, mas a soma das mutações ocorridas na corrente dos seres humanos com as mutações ocorridas na corrente dos chimpanzés. A falta dessa consideração também superestima (em cerca de 2 vezes) a quantidade de mutações ocorridas na corrente do ser humano desde que a mesma divergiu de seu ancestral.

Toda mutação é a nivel de nucleotideo, e não interessa quantas estão se fixando ao mesmo tempo.O único jeito de se reduzir o custo de substituição é se mutações simultâneas ocorrerem no mesmo individuo

Explicado em 2 e 3 acima.
Você fala que não importa se estão mais de uma mutação se fixando. Mas o fato de terem mais de uma mutação benéfica na população não faria com que os "s" relativos entre os portadores das mesmas sejam menores do que em relação aos portadores de nenhuma mutação?
Isso não faria com que os portadores de nenhuma das mutações sejam eliminados mais rapidamente?
Isso não faria com que só restassem os portadores das mutações benéficas na população, fazendo com que as mutações benéficas com certeza se encontrem nos mesmos indivíduos via reprodução sexuada e acelerem ainda mais a fixação das mesmas? ( aliás, não é essa a vantagem proporcionada pelo surgimento da reproduçãp sexuada, que é mais complexa e custosa do que a assexuada?)

Se não (a qualquer uma das perguntas), por quê?

O cálculo simplesmente afirma que só puderam se fixar 1660 mutações em 10 milhões de anos.Se o homem e o chimpamzé são descendentes de um mesmo ancestral então o nosso ancestral tem que estar em algum lugar na diferença entre nós e o chimpanzé

Ou seja, o resultado do cálculo que leva em conta todos os fatores já expostos (portanto, não subestimado) será a soma das mutações ocorridas na corrente dos seres humanos com as mutações ocorridas na corrente do chimpanzé. Logo, a quantidade de mutações que precisou ocorrer na corrente dos seres humanos para produzir a atual diferença entre o mesmo e o chimpanzé será por volta da metade do resultado do cálculo.
Portanto, o tempo necessário para as diferenças acumuladas entre o homem e o chimpanzé serem produzidas será menor (cerca da metade do tempo necessária para que quantidade de mutações dadas no resultado do cálculo se fixem) .

Por que a população deve necessariamente se manter constante no cálculo do custo?

Ela não tem que se manter constante.É só um artifício para facilitar a compreensão do cálculo

Ok.
Porém você disse no tópico algo como "para a população se manter constante, os indivíduos que possuem a mutação vantajosa deverão substituir as mortes ocorridas entre os não-mutantes, o que está fora das possibilidades reprodutivas de qualquer mamífero", Ora, se a população não precisa obrigatoriamente ficar constante, então não há nenhum problema ou nenhuma impossibilidade de nada ocorrer que esteja relacionado à capacidade de reprodução dos indivíduos mutantes.

[DeadLock]

1-  Os 2,7 % de diferença entre o homem e o chimpanzé são em pares de nucleotídeos, e não em genes (gene é uma sequência do DNA de tamanho variável que codifica uma determinada proteína).  Apesar do DNA do ser humano ter bilhões de pares de bases, possui "apenas" cerca de 30 000 genes. A salamandra possui muito mais pares de bases do que o ser humano (!), no entanto possui muito menos genes, pois a vasta maioria é de "DNA-lixo".  Portanto, só devem entrar no cálculo do "custo de fixação" as diferenças entre genes funcionais (as únicas que sofrem a seleção natural), e não todos os pares de bases.

Posso estar errado e esses 2,7 % realmente se referir apenas aos genes funcionais. Poderia citar a fonte confirmando isso?

A diferença é de genes funcionais, mas eu vou levantar os sites do projeto genoma do homem e do chimpanzé pra você

2-   Já supondo que os 2,7 % se refiram apenas a genes funcionais, o cálculo coloca cada evento mutacional como afetando apenas 1 par de nucleotídeos por vez. Porém mutações envolvendo dezenas, centenas ou até mesmo milhares de bases de uma só vez (seja copiando-os, deletando-os, transpondo-os. etc) também ocorrem. Se for considerar que cada mutação afete apenas 1 par de bases por vez, então a quantidade de mutações necessárias para a diferença se acumular será igual à quantidade de pares de bases diferentes, o que obviamente produz uma gigantesca superestimação da quantidade de mutações realmente ocorridas ou necessárias.

No cálculo não existe restrição de quantas bases vão ser alteradas por vêz.Entretanto, mutações envolvendo dezenas , centenas ou milhares de bases de uma só vêz se é que existe com certeza é danosa.

3-   O cálculo também usa como pressuposto que as mutações foram fixadas “em fila indiana”, ou seja, cada mutação benéfica levava o seu tempo inteiro de fixação sem que outras mutações fossem concomitantemente fixadas no mesmo período, como se cada mutação só começasse a se fixar após a precedente terminar de se fixar. O cálculo não considera a possibilidade muito mais realística de que em um determinado período, diversas mutações benéficas eram fixadas simultaneamente, cada qual contribuindo à sua maneira para a sobrevivência dos seus possuidores e eventualmente se encontrando nos mesmos indivíduos através da reprodução sexuada.

Voce está extremamente equivocado, o cálculo não pressupõe nada disso.Eu acho que voce não entendeu o cálculo

Se tivermos as mutações benéficas A, B e C, cada uma delas contribuirá de forma diferenciada para a sobrevivência dos seus respectivos possuidores. Em relação ao portador de A, os portadores de B, C e os de nenhuma das três teriam desvantagem; porém a desvantagem dos portadores de B e C em relação aos de A é atenuada ou neutralizada por suas respectivas mutações benéficas ou mesmo podem ter mais vantagens do que A. Tudo isso vai depender dos “s” (fator usado no cálculo de Haldane) relativos de cada um deles. O que importa é que se B ou C possuem desvantagem em relação a A, os que não possuem nenhuma das três mutação terão menos vantagem ainda, de forma que serão eliminados primeiramente, sobrando apenas os portadores de A, B e C  em proporção a depender de suas “aptidões” relativas. Tendo apenas os portadores de A, B e C restado, é inevitável que estas mutações se encontrem nos mesmos indivíduos através da reprodução sexuada (na verdade, poderiam se encontrar bem antes dos portadores de nenhuma das três mutações terem desaparecido completamente).

Enfim, o pressuposto da “fila indiana” na fixação das mutações também superestima muito o cálculo do tempo necessário para as diferenças se acumularem.

Eu acho que voce não entendeu o cálculo.Voce está comentendo os mesmos erros do Buckarro.Favor ler os posts anteriores.

4- Por fim, o cálculo procurou estabelecer a quantidade de mutações necessárias para causarem a atual diferença entre o homem e o chimpanzé. Nesse caso, o resultado do cálculo não seria apenas as mutações ocorridas na corrente dos seres humanos desde que divergiu do seu ancestral, mas a soma das mutações ocorridas na corrente dos seres humanos com as mutações ocorridas na corrente dos chimpanzés. A falta dessa consideração também superestima (em cerca de 2 vezes) a quantidade de mutações ocorridas na corrente do ser humano desde que a mesma divergiu de seu ancestral.

De novo a história de dobrar as diferenças ? Favor ler os posts anteriores e voce verá que o Buckaroo já usou esse argumento.Na Verdade eu acho que voce só está repetindo os argumentos do Robert Williams que está no TalkOrigins.Eu já respondi tanto esse artigo do Talkorigins que reconheço quando alguém usa ele.

Explicado em 2 e 3 acima.
Você fala que não importa se estão mais de uma mutação se fixando. Mas o fato de terem mais de uma mutação benéfica na população não faria com que os "s" relativos entre os portadores das mesmas sejam menores do que em relação aos portadores de nenhuma mutação?
Isso não faria com que os portadores de nenhuma das mutações sejam eliminados mais rapidamente?
Isso não faria com que só restassem os portadores das mutações benéficas na população, fazendo com que as mutações benéficas com certeza se encontrem nos mesmos indivíduos via reprodução sexuada e acelerem ainda mais a fixação das mesmas? ( aliás, não é essa a vantagem proporcionada pelo surgimento da reproduçãp sexuada, que é mais complexa e custosa do que a assexuada?)

Se não (a qualquer uma das perguntas), por quê?

Quanto mais rápido a eliminação de quem não têm a mutação, maior o custo de substituição de quem tem a mutação.Digamos que numa população de 1000 , 1 tenha uma nova mutação e 900 não tenha.Se s for 10% então 90 vão morrer a mais por geração por não ter a mutação, e aquele que tem a mutação vai ter que repor esses individuos a mais que morreram para que a espécie não sofra extinção.

Ou seja, o resultado do cálculo que leva em conta todos os fatores já expostos (portanto, não subestimado) será a soma das mutações ocorridas na corrente dos seres humanos com as mutações ocorridas na corrente do chimpanzé. Logo, a quantidade de mutações que precisou ocorrer na corrente dos seres humanos para produzir a atual diferença entre o mesmo e o chimpanzé será por volta da metade do resultado do cálculo.
Portanto, o tempo necessário para as diferenças acumuladas entre o homem e o chimpanzé serem produzidas será menor (cerca da metade do tempo necessária para que quantidade de mutações dadas no resultado do cálculo se fixem) .

Favor ler os posts entre mim e o Buckaroo porque voce não entendeu nada do cálculo.

Ok.
Porém você disse no tópico algo como "para a população se manter constante, os indivíduos que possuem a mutação vantajosa deverão substituir as mortes ocorridas entre os não-mutantes, o que está fora das possibilidades reprodutivas de qualquer mamífero", Ora, se a população não precisa obrigatoriamente ficar constante, então não há nenhum problema ou nenhuma impossibilidade de nada ocorrer que esteja relacionado à capacidade de reprodução dos indivíduos mutantes.

Para que uma expécie não vá a extinção ela tem que pagar alguns custos.No mínimo ela tem que produzir uma prole de 2 por casal , um para substituir o macho e outro para substituir a fêmea, isso se chama custo de continuidade.Depois muitos vão ser mortos por predadores, outros por doenças  e outros por mutações danosas, isso chamamos custo de seletividade.Então toda espécie tem que ter uma taxa de reprodução suficiente para manter a espécie em equilibrio.Se a cada mutação voce tem uma taxa de seletividade alta que vai aumentar ainda mais o custo de sobrevivência, simplesmente nenhum mamífero sobrevive.O custo de substituição é exatamente aqueles nascimentos extras que o individuo com mutação tem que ter para pagar as mortes extras do aumento de seletividade.Se por outro lado voce reduz a seletividade ao extremo, então o custo de substituição vai levar muito tempo para ser pago.È um verdadeiro dilema.

[Buckaroo Banzai]

Aqui tem uma ilustração coincidentemente muito parecida com a minha:


http://www.blackwellpublishing.com/ridley/a-z/Sex__faster_evolution.asp

Reprodução sexuada de fato possibilita que a evolução seja mais rápida. Haldane não desconsidera isso, de qualquer forma... apenas considera uma pressão seletiva tal que anularia isso, acho. O que não pode ser generalizado.

Alterando essas e outras pressuposições de Haldane, pode-se obter mais fixação adaptativa de genes, e isso pode ser levado em consideração se de alguma forma for demonstrado que o permitido seguindo Haldane à risca seria insuficiente para a divergência adaptativa entre os humanos e o seu ancestral comum com o chimpanzé.

[DeadLock]

Reprodução sexuada de fato possibilita que a evolução seja mais rápida. Haldane não desconsidera isso, de qualquer forma... apenas considera uma pressão seletiva tal que anularia isso, acho. O que não pode ser generalizado.

Alterando essas e outras pressuposições de Haldane, pode-se obter mais fixação adaptativa de genes, e isso pode ser levado em consideração se de alguma forma for demonstrado que o permitido seguindo Haldane à risca seria insuficiente para a divergência adaptativa entre os humanos e o seu ancestral comum com o chimpanzé.

É claro que a fixação na reprodução sexuada é mais rápida do que na assexuada, ninguém questiona isso.Mas isso é irrelevante para o problema, até agora ninguém apresentou um cálculo alternativo resolvendo o problema.O dilema é se voce diminui a taxa de seleção o tempo aumenta, se voce aumenta a taxa de seleção nenhum mamífero têm taxa reprodutiva para pagar o custo e evitar a extinção.

Querer dizer que 1660 mutações são suficientes para explicar a diferença entre o Homo-sapiens e seu ancestral primata, já é um modo elegante do Robert Williams não jogar a toalha.Depois do projeto genome demonstrar que nós diferenciamos 2,7% dos chimpanzés, ou seja 90 milhões de nucleotideos, é impossível sustentar essa posição.Todo mundo sabe que 90% ou mais das mutações são pontuadas, ou seja substituição , inclusão ou deleção de uma base.Não existe nenhuma evidência de mutações acontecendo as pencas e com a frequência necessária.Na verdade quanto mais bases são alteradas de uma só vêz, mais provável que a mutação seja prejudicial.

[DeadLock]

Eu examinei o link que voce colocou e quero fazer algumas considerações.

Primeiro, o próprio autor adimite que a rápidez da evolução depende de mutações benéficas não serem raras, o que todos os estudos já demonstraram não ser verdade.Segundo, o ganho de velocidade é em relação a reprodução assexuada e não em relação ao custo de substituição.Como já foi demonstrado o único jeito de diminuir o custo de substituição é se mais de uma mutação ocorrer no mesmo individuo ao mesmo tempo.Veja bem, Haldane usou pressupostos que facilitam a evolução mas que não são a realidade, tais quais, todas as mutações são dominantes, ignorou o efeito da deriva e etc.

If favorable mutations are rare, each one will have been fixed in the population before the next one arises. New favorable mutations will always arise in individuals that already carry the previous favorable mutation. Sexual and asexual populations then evolve at the same rate.

• If favorable mutations arise more frequently, Fisher's argument works: the sexual population evolves faster. Each new favorable mutation will usually arise in an individual that does not already possess other favorable mutations; the greater speed with which the different favorable mutations combine together causes the sexual population to evolve faster.

[Buckaroo Banzai]

Reprodução sexuada de fato possibilita que a evolução seja mais rápida. Haldane não desconsidera isso, de qualquer forma... apenas considera uma pressão seletiva tal que anularia isso, acho. O que não pode ser generalizado.

Alterando essas e outras pressuposições de Haldane, pode-se obter mais fixação adaptativa de genes, e isso pode ser levado em consideração se de alguma forma for demonstrado que o permitido seguindo Haldane à risca seria insuficiente para a divergência adaptativa entre os humanos e o seu ancestral comum com o chimpanzé.

É claro que a fixação na reprodução sexuada é mais rápida do que na assexuada, ninguém questiona isso.Mas isso é irrelevante para o problema, até agora ninguém apresentou um cálculo alternativo resolvendo o problema.O dilema é se voce diminui a taxa de seleção o tempo aumenta, se voce aumenta a taxa de seleção nenhum mamífero têm taxa reprodutiva para pagar o custo e evitar a extinção.

Não é bem assim... para começar, houve considerável número de publicações a respeito na época... depois, aumentar ou diminuir, não resultam "binariamente" em algo impossível, depende de quanto se aumenta ou diminui.

Haldane parece considerar por exemplo que apenas uma morte em cada 10 é seletiva, e também considera um aumento populacional modesto, na ausência de seleção. Alterando essas duas coisas, já se pode ter mais seleção no decorrer do mesmo tempo, se isso for necessário.

Querer dizer que 1660 mutações são suficientes para explicar a diferença entre o Homo-sapiens e seu ancestral primata, já é um modo elegante do Robert Williams não jogar a toalha.Depois do projeto genome demonstrar que nós diferenciamos 2,7% dos chimpanzés, ou seja 90 milhões de nucleotideos, é impossível sustentar essa posição.Todo mundo sabe que 90% ou mais das mutações são pontuadas, ou seja substituição , inclusão ou deleção de uma base.

Esse cálculo não é referente à diferença genética total entre chimpanzés e humanos, mas apenas à substituições seletivas de nucleotídeos uma linhagem evoluindo de acordo com pressupostos fixos por 10 milhões de anos.

Não é lidado com a divergência não-adaptativa nesse cálculo (na verdade, nem com genes efetivos, mas de importância secundária, não "priorizados" pela seleção), e essa é a maior parte da diferença. Substituições pontuais de nucleotídeos são na maior parte neutras, porque os códons são na maioria sinônimos

Não significa que só teriam sido possíveis 1667 substituições de nucleotídeos para toda a diferença genética entre os humanos e o chimpanzé; isso seria referente ao número aproximado de genes mais relevantes para as diferenças adaptativas entre eles.

Não existe nenhuma evidência de mutações acontecendo as pencas e com a frequência necessária.Na verdade quanto mais bases são alteradas de uma só vêz, mais provável que a mutação seja prejudicial.

Quais são as taxas de mutações, e quanto difere isso da freqüência necessária?

[DeadLock]

Não é bem assim... para começar, houve considerável número de publicações a respeito na época... depois, aumentar ou diminuir, não resultam "binariamente" em algo impossível, depende de quanto se aumenta ou diminui.

Essa é uma resposta evasiva, favor me dizer então quaís são os números que tornam possível.

Haldane parece considerar por exemplo que apenas uma morte em cada 10 é seletiva, e também considera um aumento populacional modesto, na ausência de seleção. Alterando essas duas coisas, já se pode ter mais seleção no decorrer do mesmo tempo, se isso for necessário.

Nada disso , Haldane considerou um aumento de 10% na seletividade, ou seja, 1 em cada 10 vai morrer a mais do que morreria se não houvesse a mutação.

 Ele considerou um aumento populacional observável na natureza entre mamíferos, você queria que ele usasse a taxa de reprodução de um inseto ?

Não sei por que voce está com tanta dificuldade de entender que o custo de substituição é formado por dois fatores : Seleção + Taxa de Reprodução por geração. Esses 2 fatores têm que se equilibrar.Se eu aumento a seletividade, eu tenho que compensar esse aumento  aumentando a taxa de reprodução, senão a espécie simplesmente vai a extinção.Nós sabemos qual é a taxa média de reprodução dos mamíferos então temos que adequar a seletividade a esse número.

Esse cálculo não é referente à diferença genética total entre chimpanzés e humanos, mas apenas à substituições seletivas de nucleotídeos uma linhagem evoluindo de acordo com pressupostos fixos por 10 milhões de anos.

Esse cálculo diz quantas mutações poderiam ter se fixado em 10 milhões de anos.

Não é lidado com a divergência não-adaptativa nesse cálculo (na verdade, nem com genes efetivos, mas de importância secundária, não "priorizados" pela seleção), e essa é a maior parte da diferença. Substituições pontuais de nucleotídeos são na maior parte neutras, porque os códons são na maioria sinônimos

E daí ? Voce quer dizer o que com isso ? que ainda somos macacos ? Obviamente o que nos faz diferente dos macacos não são substituições neutras.Na verdade o fato da maioria das mutações serem neutras é um argumento criacionista de que a evolução é impossível.Mas independente de quantas sejam neutras, com certeza as não neutras não são só 1667.