uma coisa que ainda não analisei bem.... seleção natural como nesse modelo do Haldane acho que não favorece a evolução.... ainda que sim, ao mesmo tempo, no sentido de alguns dos pressupostos facilitarem as análises e tal...
De uns tempos para cá, não se considera que maior parte da divergência seja atribuível a períodos justamente onde não há muita seleção - permitindo uma maior liberdade de formas, de "tentativas"?
É bastante lógico, seleção elimina variação, por isso a evolução neutra se dá mais rapidamente.
Havendo inclusive uma maior tolerância à mudança levemente mal adaptativa, que seria restrita por seleção sexual em algum nível, mas ao mesmo tempo favorece a divergência posterior, porque a distribuição desigual de adaptações "gastas" é uma divergência por si só e ao mesmo tempo impõe restrições aos futuros cursos adaptativos dessas populações se dividindo.
Mas chega num ponto em que o ambiente começa a saturar e então a seleção favorece alguma especialização, eliminando a maior parte da diversidade intermediária, e levando à cladogênese. Após isso a seleção talvez inicialmente fosse mais intensa, e depois desaceleraria conforme genes para a adaptação pré-existente fossem predominando. Após isso, a evolução filética poderia ser algo bastante lento, praticamente em estase morfológica.
Durante parte desses períodos, um coeficiente de seleção razoável poderia ser dividido por vários genes cuja vantagem seria bem pequena (ou a desvantagem em não tê-los seria bem pequena), o que os possibilitaria evoluirem mais rapidamente (não individualmente, mas em termos de quantidade de mutações rumo à freqüências mais altas, seria mais rápido), mais ou menos como se fossem neutros, que evoluem mais rapidamente. O que não significa que não pudessem haver períodos de seleção mais intensa e mais focada em algum gene específico, eventualmente.
Acho que isso acabaria somando lentamente para aqueles períodos eventuais de maior abundância/nichos vagos por alguma extinção de espécies do mesmo habitat ou entrada em novo território, e mesmo antes de chegarem nesse ponto onde a seleção seria menos restritiva, já teriam acumulado alguma variedade genética útil que acabaria sendo distribuida de forma desigual conforme as subpopulações se especializassem.
Vou pesquisar mais sobre isso...
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Uma outra coisa pertinente quanto à evolução da espécie humana em particular, é que desde Darwin, e outros, como Geoffrey Miller, defendem (por motivos não relacionados à necessidades impostas por custos de seleção natural, mas por características compatíveis com seleção sexual simplesmente) a seleção sexual como um fator importantíssimo.
A seleção sexual não difere de seleção natural em termos de custos, da mesma forma um gene tem que se reproduzir mais que seus concorrentes do mesmo locus até que gerações mais tarde esteja em todos, mas o relevante aqui é a especificidade da seleção sexual. Apesar do custo ser o mesmo, ela faz mais com menos. Muitas espécies diferem praticamente apenas em atributos sexuais, sendo indistinguíveis excetuando-se isso. Por mais limitado que seja o máximo de possíveis substituições seletivas durante o tempo disponível, no que ficar por conta da seleção sexual, a diferença será mais notória, meio "desproporcional".
Outra coisa sobre seleção sexual é que alguns teorizam, e não sei bem como está isso em comprovação, que de alguma forma caracteres sexualmente selecionados sejam dependentes de um número consideravelmente grande e crescente de genes.
